Развитие языка
Начинается на 4-й неделе в результате пролиферации мезенхимы на дне первичной ротовой полости, образованной вентральными отделами первых трех жаберных дуг.
В участке между первой и второй жаберными дугами по средней линии появляется непарный язычный бугорок. Из этого бугорка в дальнейшем формируется небольшая часть спинки языка треугольной формы, расположенная кпереди от слепого отверстия (места закладки щитовидной железы).
Латерально и кпереди от непарного бугорка из материала первой дуги образуются два боковых язычных бугорка. Они очень быстро растут и, сливаясь друг с другом, дают начало телу языка и его кончику. Они срастаются также с материалом непарного бугорка, охватывая его. Линия соединения обеих боковых частей языка прослеживается по его дорсальной поверхности в виде продольного желобка - срединной бороздки языка. В теле языка этой бороздке соответствует соединительнотканная перегородка, разделяющая орган на две симметричные части.
Корень языка образуется из утолщения, возникающего кзади от слепого отверстия из мезенхимы в области соединения второй и третьей жаберных дуг - так называемой скобы. Между скобой и непарным бугорком располагается устье щитовидно-язычного протока (ductus thyreoglossus), которому у взрослого соответствует слепое отверстие языка.
По завершении развития языка границей между его телом и корнем служит терминальная (пограничная) бороздка языка – V –образная линия, вершиной направленная дорсально, по которой располагаются желобоватые сосочки.
Язык постепенно обособляется от дна полости рта благодаря образованию глубоких желобков, проникающих под передний и боковые отделы языка, вследствие чего тело языка приобретает подвижность. Мышцы языка развиваются из миотомов затылочных сомитов, клетки которых мигрируют кпереди в область языка. Сложное происхождение языка находит отражение в неодинаковом характере иннервации его отдельных частей.
Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Благодаря этому язык может совершать достаточно сложные движения. Между мышечными пучками находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами, нервами и скоплениями жировых клеток.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка прочно сращена с мышцами (нет подслизистой оболочки), образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, формирующей сосочки языка.
Различают 4 основных вида сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые. Наиболее многочисленны нитевидные сосочки, которые придают языку шероховатость. Эти сосочки не содержат органов вкуса. Остальные 3 вида сосочков имеют в составе эпителия, покрывающего их, органы вкусавкусовые почки или луковицы. Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и хорошо выражены только у детей. Грибовидные сосочки разбросаны единично по спинке языка. Желобоватые сосочки находятся на границе между телом и корнем языка, в отличие от грибовидных, они не возвышаются над поверхностью эпителия.
Вкусовые почки имеют форму эллипса и занимают всю толщину эпителия. Состоят из клеток 4 типов: поддерживающих, вкусовых (сенсорных), базальных и клеток, образующих синапсы с чувствительными нервными окончаниями. Поддерживающие клетки имеют округлое светлое ядро и развитые органеллы белкового синтеза. Функция этих клетокопорная. Они поддерживают сенсорные клетки, осуществляют их трофику, секретируют некоторые вещества, необходимые для хеморецепции. Сенсорные клетки имеют темное вытянутое ядро, развитые митохондрии и агранулярную ЭПС. На апикальной поверхности расположены микроворсинки с хеморецепторными белками. При связывании с ними питательных веществ образуется потенциал действия, который передается в ЦНС, где формируется вкусовое ощущение. Базальные клетки являются малодифференцированными. За счет их деления идет регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.
Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим количеством кровеносных сосудов.
Железы языка
Язык содержит большое количество слюнных желез. Их концевые отделы лежат в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между мышечными волокнами и в подслизистой оболочке нижней поверхности. Различают три вида желез: белковые, слизистые и смешанные. Все они простые трубчатые или альвеолярно-трубчатые. В корне языка лежат слизистые, в теле - белковые, а в кончике - смешанные слюнные железы.
Функции языка: перемешивание и продвижение пищи, участие в акте глотания, воспроизведении звуков, выработке слюны.
Большие слюнные железы
В ротовой полости наряду с механической начинается химическая обработка пищи. Ферменты, участвующие в этой обработке, находятся в слюне, которая вырабатывается слюнными железами. В ротовой полости эти железы находятся в щеках, губах, языке, небе. Кроме того, есть три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Они находятся за пределами ротовой полости, но открываются в нее выводными протоками.
Выработка слюны.
Слюна содержит слизистое вещество - гликопротеин муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи: амилазу, пептидазы, липазу, мальтазу, нуклеазы. Однако, роль этих ферментов в общем балансе ферментативных реакций желудочно-кишечного тракта невелика. Важное значение слюны в том, что она смачивает пищу, облегчавшее продвижение. Слюна содержит также бактерицидные веществасекреторные антитела, лизоцим и др.
Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке инсулиноподобного фактора (ростовой фактор), фактора, стимулирующего лимфоциты, фактора роста нервов и эпителия, калликреина, вызывающего расширение кровеносных сосудов, ренина, суживающего кровеносные сосуды и усиливающего секрецию альдостерона корой надпочечников, паротина, снижающего содержание кальция в крови, и др.
Все большие слюнные железы - органы паренхиматозного дольчатого типа, состоят из паренхимы (эпителий концевых отделов и выводных протоков) и стромы (рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами).
Околоушная железа . Это сложная альвеолярная разветвленная железа с чисто белковым секретом. Как и другие большие слюнные железы, это дольчатый орган. Каждая долька содержит концевые отделы одного типа - белковые, а также вставочные и исчерченные внутридольковые протоки. В состав концевых отделов входят клетки двух типов: серозные (сероциты) и миоэпителиоциты. Миоэпителиоциты лежат кнаружи от сероцитов. Они имеют отростчатую форму, в их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки этих клеток сжимают концевые отделы и способствуют выделению секрета. Выводные протоки околоушной железы делятся на вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной проток. Вставочные протоки - начальный отдел протоковой системы. Они выстланы низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся малодифференцированные клетки. Снаружи находятся миоэпителиоциты, а за ними базальная мембрана. Исчерченные выводные протоки образованы цилиндрическими эпителиоцитами, в базальной части которых обнаруживается исчерченность, в электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации цитолеммы с большим числом митохондрий между ними. Благодаря этому клетки способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно следует вода. Кнаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты. Функция исчерченных протоков состоит во всасывании из слюны воды и, следовательно, концентрировании слюны. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двурядным, а затем многослойным эпителием. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием
Поднижнечелюстные слюнные железы . Сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Вырабатывают смешанный белково-слизистый секрет с преобладанием белкового компонента. В дольках железы находятся концевые отделы двух видов: белковые и смешанные. Смешанные концевые отделы образованы клетками трех видов: белковыми (сероцитами), слизистыми (мукоцитами) и миоэпителиоцитами. Белковые клетки лежат снаружи от слизистых и формируют белковые полулуния Джиануцци. Снаружи от них лежат миоэпителиоциты. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные выводные протоки. В них есть клетки нескольких типов: исчерченные, бокаловидные, эндокринные, которые и вырабатывают все вышеуказанные гормоны слюнных желез
Подъязычные железы . Сложные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием слизистого компонента. В них имеются концевые отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые. Слизистые концевые отделы построены из клеток двух типов: мукоцитов и миоэпителиоцитов. Строение двух других видов концевых отделов см. выше. Вставочные и исчерченные выводные протоки развиты плохо, т. к. клетки их формирующие часто начинают секретировать слизь, и эти выводные протоки по строению становятся похожими на концевые отделы. Капсула в этой железе развита слабо, тогда как междольковая и внутридольковая рыхлая волокнистая соединительная ткань, напротив, лучше, чем в околоушной и поднижнечелюстной железах.
Язычная миндалина непарная, располагается под многослойным эпителием слизистой оболочки корня языка, нередко в виде двух скоплений лимфоидной ткани.Поверхность языка над миндалиной бугристая, между бугорками открываются отверстия слизистых желез, расположенных в толще корня языка.Язычная миндалина состоит из лимфоидных узелков, число которых (80-90) наиболее велико в детском, подростковом и юношеском возрастах.Иннервация язычной миндалины, ветви языкоглоточного и блуждающего нервов, а также симпатическими волокнами наружного сонного сплетения.Кровоснабжение: ветви правой и левой язычных артерий.Венозная кровь оттекает в язычную вену.
Язычная миндалина закладывается на 9-й неделе внутриутробной жизни вследствие миграции лимфоцитов в область корня развивающегося языка. На ранних стадиях развития она имеет вид инфильтрированного лимфоцитами участка слизистой оболочки. На 10-15-й неделе происходит погружение слизистой оболочки вглубь развивающихся язычных фолликулов с последующим образованием крипт. Параллельно отмечается увеличение размеров фолликулов. Формирование макро- и микроскопической структуры язычной миндалины завершается в основном к 4-му месяцу; вокруг каждого язычного фолликула образуется плотная соединительнотканная капсула. Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием появляются в язычной миндалине на 15-й неделе развития.
Билет № 11
1. Дифференцировка мезодермы.
2. Паращитовидная железа: особенности строения, функции. Гормоны, влияние на минеральный обмен.
Основная функция паращитовидных желез - секреция гормонов:
Гормон паратирин, который является антагонистом тирокальцитонина, он повышает уровень кальция в крови двумя способами:
Путем разрушения минерального компонента кости за счет активации остеокластов, при этом кальций идет в кровь, где его содержание повышается;
Путем активации образования в кишечнике витамина D, которые усиливает всасывание кальция;
Биогенные амины;
Кальцитонин.
Паращитовидная железа - это паренхиматозный орган, паренхима имеет трабекулярное строение. Трабекулы состоят из клеток паратироцитов, которые делятся на два вида: главные (базофильные) и оксифильные. Главные клетки делятся на светлые и темные в зависимости от функционального состояния. Темные являются активно функционирующими, содержат более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В их цитоплазме обнаруживается большое количество секреторных гранул размером до 400 нм, содержащих паратирин. Светлые клетки, являются функционально малоактивными. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови: она возрастает при снижении и подавляется при повышении его уровня.
Строма железы образована капсулой с отходящими трабекулами из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. В строме много сосудов и жировых скоплений.
Кровоснабжающие железы артерии распадаются на обильную капиллярную сеть, со всех сторон окружающую паратироциты. Капилляры собираются в вены, формирующие петлистую сеть и анастомозирующие друг с другом. Вены изливаются в субкапсулярные венозные сплетения, связанные с венами щитовидной железы.
3. Гистология органов ротовой полости. Миндалины, их развитие и строение. Ямки и крипты миндалин. Особенности строения небных, глоточных и трубных миндалин. Физиологическая и репаративная регенерация. Возрастные изменения миндалин.
Небная миндалина человека закладывается в начале 3-го месяца в эмбриональном. уже у двухмесячного эмбриона можно обнаружить микроскопически разрастание и выпячивание эпителиального покрова в области глотки, соответствующей месту будущей миндалины. Выпятившиеся отростки эпителия в дальнейшем расщепляются, становятся полыми и образуют зачаточные лакуны, которые у четырехмесячного эмбриона достигают уже значительного развития и имеют лакунарные пробки, состоящие из слущепного эпителия. Образование шаровидных скоплений лимфоидных элементов начинается на 5-7-м месяце эмбриональной жизни, однако настоящие фолликулы с зародышевыми центрами (реактивные центры), по мнению большинства авторов, образуются только после рождения. От эмбрионального sinus tonsillaris у взрослого остается только lossa supratonsillaris, имеющая гладкие стенки и располагающиеся над верхним полюсом миндалины. Чаще всего аденоидная ткань выполняет весь sinus tonsillaris, заходя далеко вверх между листками мягкого неба. Этот верхний отросток миндалины, как и остальная миндалина, пронизан лакунами и носит название небной дольки миндалины (recessus palatinus).. Развитие глоточной миндалины начинается с образования складок слизистой оболочки, которые пронизываются лпмфоидной тканью. Язычная мипдалина развивается благодаря скоплению лимфоидной ткани у корня языка. Глоточное лпмфаденоидное кольцо до рождения и в первые месяцы после рождения слабо развито. Оно достигает своего наибольшего развития в детском периоде, а затем подвергается неравномерному обратному развитию.
В отличии от лимфоузлов и селезенки, относящихся к так называемым лимфоретикулярным органам иммунной системы, миндалины называют лимфоэпителиальными органами. Так как в них осуществляются тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеются в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракт.
Крипты миндалины - впячивания многослойного плоского неороговевающего эпителия в миндалине, где эпителий нередко инфильтрирован лимфоцитами и гранулоцитами.
Надминдалинная ямка - углубление стенки зева над верхним полюсом небной миндалины.
Функции миндалин:
Антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;
Барьерно-защитная;
Цензорная функция - контроль за состоянием микрофлоры пищи.
Небные миндалины представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Лакуны имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий миндалин, особенно выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.
Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся по сути часть подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.
Глоточная и трубные миндалины расположены в стенках верхних отделов глотки (носовой ее части) на пути струи воздуха из полости носа в нижние дыхательные пути, вне пищеварительного тракта. В то же время эти миндалины вместе с небными и язычной входят в состав глоточного лимфоидного кольца. Глоточная и трубные миндалины находятся в стенках глотки, средний и нижний отделы которой входят в состав пищеварительной трубки, проводящей пищу из ротовой полости в пищевод. Не так уже редки случаи, когда частицы пищи (особенно при разговоре во время еды) попадают в дыхательные пути, носовую часть глотки, где соприкасаются с поверхностью глоточной и трубных миндалин.
Глоточная (носоглоточная) миндалина (tonsilla pharyngea, s.adenoidea) располагается в слизистой оболочке верхней стенки глотки между глоточными отверстиями слуховых труб. Здесь на верхней и отчасти на задней стенке носоглотки (носовой части глотки), на плотной соединительнотканной пластинке, соединяющей основание черепа с передней дугой позвонка Q, слизистая оболочка образует 4-6 сагиттально или косо расположенных складок. В толще этих складок слизистой оболочки верхней стенки глотки находятся сама глоточная миндалина, ее диффузная лимфоидная ткань и лимфоидные узелки.
Возрастные особенности. У новорождённых детей миндалины анатомически и функционально развиты недостаточно и практически не выполняют свои функции. Только к 2-3 месяцам они начинают функционировать. Небная миндалина развивается к 2 годам. Наибольших размеров небные миндалина достигают в 8-13 лет, в 14-30 лет происходит их постепенное анатомическое уменьшение.
Билет № 12
1. Дифференцировка эктодермы.
Первичная эктодерма образует: нервную трубку, ганглиозные пластинки, плакоды. Кожную эктодерму, прехордальную пластинку и внезародышевую эктодерму (эпителий амниона).
Дифференцировка начинается с процесса нейруляции – нервная пластинка углубляется в виде желобка, а затем замыкается в трубку. Замыкание начинается в шейном отделе и распространяется назад. В головном отделе процесс задерживается, т.к. нужно создать достаточно клеток для зачатка головного мозга.
При смыкании трубки из краев нервного желобка выселяются клетки, которые ложатся по обе стороны от трубки. Так образуется нейральный гребень. Его клетки способны к миграциям. Отсюда клетки мигрируют двумя потоками. Один идет наверх, внедряясь в наружные покровы тела. Это будущие меланоциты кожи. Другой поток идет в брюшном направлении, формируя симпатические и парасимпатиченские ганглии, а также мозговое вещество надпочечников. Остатки гребня сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.
После нейруляции в наружном листке остаются островками нервного зачатка, называемые «плакоды». Они участвуют в формировании органов чувств. После выселения нервной трубки говорят о вторичной или кожной эктодерме. Из нее развивается эпидермис со своими производными, а также многослойные неороговевающие эпителии, которые служат источниками для целого ряда структур
Передний отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структурными образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. Здесь находится также орган вкуса.
Основная механическая функция переднего отдела определяет особенности его строения. В частности, для переднего отдела характерно наличие в слизистой оболочке многослойного плоского , предохраняющего от повреждений подлежащую соединительную ткань. Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может происходить начальная химическая обработка углеводов пищи ферментами (амилазой и мальтазой) слюны. Некоторые органы переднего отдела пищеварительной трубки участвуют в обеспечении защитной функции.
Слизистая оболочка ротовой полости выстилается многослойным плоским эпителием (толщина 180-600 мкм). Практически отсутствует мышечная пластинка слизистой оболочки. В некоторых участках отсутствует также подслизистая основа. В последнем случае слизистая твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.
Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., через слизистую оболочку рта (сублингвально).
В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea ), промежуточный (pars intermedia ) и слизистый (pars mucosa ). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы.
Кожный отдел губы имеет строение . Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.
Промежуточный отдел губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона промежуточного отдела губы (т.н. красная кайма ) у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3–4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.
Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием, характерным для ротовой полости. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки (менее высокие, чем в в переходном отделе). Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.
В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll. labiales ). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы (см. ). По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на поверхности губы. В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и обширное венозное сплетение , распространяющееся и в красную часть губы.
Щеки – это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнутри – слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю, или максиллярную (zona maxillaris ), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis ), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia ). В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.
Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество слюнных желёз щеки (gll. buccales ). Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов (gll. molares ). По мере удаления от ротового отверстия железы располагаются в более глубоких слоях, т.е. в толще щечных мышц и даже снаружи от них.
Средняя, или промежуточная, зона щеки занимает область шириной около 10 мм, тянущуюся от угла рта до ветви нижней челюсти. В эмбриональном периоде и в течение первого года жизни ребенка на этом участке имеются эпителиальные ворсинки, такие же, как на переходной части губы. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Для промежуточной части щеки характерно наличие нескольких редуцированных желез, таких же, как в промежуточном отделе губы. Промежуточная зона щеки, как и промежуточный отдел губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости, формирующейся вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.
С подлежащими тканями слизистая оболочка щеки соединена при помощи подслизистой основы, в которой располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы с белково-слизистыми и чисто слизистыми секреторными отделами.
Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тканевых базофилов. Основное вещество ее резко метахроматично, т.е. содержит в своем составе значительное количество гликозаминогликанов. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные , а в собственной пластинке слизистой оболочки - инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.
Твердое небо состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой. Подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей (см. ). Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В области шва твердого неба эпителий слизистой оболочки иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. У новорожденных они представлены эпителиальными тельцами , состоящими из концентрически наслоенных эпителиоцитов и достигающими величины булавочных головок. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней расположены мощные пучки коллагеновых волокон, сильно переплетающиеся между собой и вплетающиеся в надкостницу. Эта особенность в строении твердого неба лучше выражена в местах плотных сращений слизистой оболочки с костью (например, область шва, зона перехода в десны). В остальных местах между собственной пластинкой слизистой оболочки и надкостницей располагается небольшая прослойка , соответствующая местоположению подслизистой основы других частей ротовой полости. В средних участках твердого неба между слизистой оболочкой и надкостницей располагаются группы небных слюнных желез (gll. palatinae ). Небные слюнные железы альвеолярно-трубчатые, разветвленные.
Мягкое небо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком небе и язычке различают рото-глоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит приблизительно по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой поверхности на носовую на дужках мягкого неба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, так что весь язычок оказывается одетым слизистой оболочкой, характерной для ротовой полости.
Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.
Далее следует подслизистая основа, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми элементами, в которой расположены слизистые слюнные железы. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка.
В язычке скопления желез находятся и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой анастомозы.
Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого неба покрыта как и другие многорядным (псевдомногослойным) реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. На поверхности эпителия открываются мелкие слюнные железы слизистого типа. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. В месте перехода слизистой оболочки ротовой поверхности неба в носовую эпителий из многослойного плоского становится сначала многослойным призматическим, а затем многорядным мерцательным (i.e. реснитчатым).
Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи (recte артикуляции). Основу языка составляет поперечнополосатая соматического типа.
Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется 4 вида сосочков языка:
Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану. Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От вершины этого первичного сосочка отходит несколько (5–20) более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.
Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae ). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину обложенности языка налётом.
Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более крупные, чем нитевидные, - 0,7-1,8 мм в длину и около 0,4-1 мм в диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.
В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae ), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3-4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.
Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1- 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель - желобок (отсюда название – желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия - «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желёз, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.
Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4-8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2-5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.
Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления – крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной .
Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки пучками коллагеновых волокон.
Слюнные железы языка (gll. lingualis ) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.
Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в ровики сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием, иногда содержащим реснички. Концевые отделы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Они состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет, между которыми проходят межклеточные секреторные капилляры.
Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным эпителием, иногда снабжены ресничками. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.
Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.
Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными артериями, которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка. Они же дают ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное сплетение, располагающееся в собственном слое слизистой оболочки. Более крупное венозное сплетение находится в основании языка. Маленькие лимфатические сосуды также образуют сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью, имеющейся в подслизистой основе нижней поверхности языка.
Лимфатические сосуды в большом количестве находятся и в области миндалины языка.
Иннервация . Разветвления подъязычного нерва и барабанной струны образуют многочисленные двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных волокнах. Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществляется ветвями тройничного нерва , задней 1/3 - ветвями языкоглоточного нерва . В собственной пластинке слизистой оболочки языка имеется хорошо выраженное нервное сплетение, от которого отходят нервные волокна к вкусовым почкам, эпителию, железам и сосудам. Нервные волокна, входящие в эпителий, разветвляются среди эпителиальных клеток и заканчиваются свободными нервными окончаниями.
На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления . В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин . По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные миндалины.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17-18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов - до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.
Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici ). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae tonsillares ), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки – герминативные центры . Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог мышечной оболочки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (т.н. аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.
|
13 197 кБ
digestive7.mp3, 7 693 кБ |
|
Язык развивается из 1-3 жаберных дуг в результате срастания 5 зачатков. Жаберные дуги – часть (элемент) жаберного аппарата эмбриона. Язык – это мышечный орган, основу составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Мышечные волокна располагаются в 3-х взаимоперпендикулярных направлениях. Между мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой сдт с кровеносными сосудами, а также концевые отделы язычных слюнных желез. Эти железы по характеру секрета в передней части языка смешанные (слизисто-белковые), в средней части языка – белковые, в области корня языка – чисто слизистые.
Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой. На нижней поверхности благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка подвижна; на спинке языка подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка по отношению к мышечному телу неподвижна.
На спинке языка слизистая оболочка образует сосочки: различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки. Гистологическое строение сосочков сходно: основу составляет вырост из рыхлой сдт собственной пластинки слизистой (имеющие форму: нитевидную, грибовидную, листочка и наковальни), снаружи сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Исключением являются нитевидные сосочки – в области верхушек этих сосочков эпителий имеет признаки ороговения или ороговевает. Функция нитевидных сосочков – механическая, т.е. они работают как скребки. В толще эпителия грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков имеются вкусовые почки (или вкусовые луковицы), являющиеся рецепторами органа вкуса. Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты – веретеновидные вытянутые клетки; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС. Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Между микроворсинками распологается электронноплотное вещество с высоким содержанием специфических рецепторных белков – сладкочувствительные, кислочувствительные, соленочувствительные и горькочувствительные. К боковой поверхности сенсоэпителиальных клеток подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки – изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсоэпителиальные клетки.
3. Базальные эпителиоциты – малодифференцированные клетки, для регенерации 1 и 2 клеток.
Апикальные поверхности клеток вкусовых почек образуют вкусовые ямочки, открывающиеся вкусовой порой. Растворенные в слюне вещества попадают во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками сенсоэпителиальных клеток и воздействуют на рецепторные белки мембраны клетки, что приводит изменению разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы, т.е. клетка переходит в состояние возбуждения и это улавливается нервными окончаниями.
Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ
Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.
1. РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ
Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.
На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,
Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки
глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце
при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).
В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).
Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.
Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.
Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.
Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.
Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)
Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.
Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.
В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).
Жаберный аппарат и его производные
При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.
В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.
В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.
Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.
Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.
Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.
Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).
В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.
После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.
Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.
Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта
от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)
2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ
ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ
Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.
Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).
Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.
Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.
Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)
Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-
ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-
Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)
кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.
Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.
Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.
Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.
Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.
Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.
На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.
2.1. ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:
1 - многослойный плоский неороговевающий;
2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);
3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).
Толщина эпителиального пласта в разных участках варьирует. Около 50% всей площади полости рта выстлано ороговевающим эпителием, 30% - неороговевающим (~20% приходится на долю зубов).
Неороговевающий эпителий характерен для выстилающей слизистой оболочки.
Склонность к ороговению обнаруживается в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек по
линии смыкания зубов, на верхней поверхности языка.
Эпителиальные клетки (кератиноциты) образуют кератин в поверхностных слоях многослойного ороговевающего эпителия в норме и в неороговевающем эпителии - при механическом, химическом воздействии или травмировании слизистой оболочки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в эпителиальном пласте имеется ряд других клеток, которые в совокупности называют «светлыми». Так, клетки Лангерганса перерабатывают антиген, являются антигенпредставляющими и участвуют в иммунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазоинтестинальный полипептид, энкефалин, позволяет отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной системе. В меланоцитах, имеющих нейральное происхождение, образуется пигмент меланин. Количество меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются у людей с темной кожей.
Усиление пигментации может наблюдаться при некоторых заболеваниях полости рта (малигнизирующая меланома и др.).
Многослойный плоский неороговевающий эпителий
В многослойном плоском неороговевающем эпителии (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) различают 3 слоя: базальный, промежуточный (шиповатый), поверхностный (слой плоских клеток).
Назальный слой представлен призматическими или кубическими клетками, располагающимися на базальной мембране. В базальном слое локализуются стволовые эпителиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя участвуют в образовании компонентов базальной мембраны.
Промежуточный слой формирует основную массу многослойного плоского неороговевающего эпителия. Он состоит из клеток округлой или полигональной формы, теряющих способность к митозу.
Поверхностный слой образован плоскими клетками, которые замещаются в процессе обновления ткани. Созревание клеток сопровождается их миграцией к поверхности эпителиального пласта.
В полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем ороговевающего. Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ-
ны продуцировать вещества, оказывающие противомикробное действие (кальпротектин и др.).
Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом
Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.
В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.
Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.
Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).
Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.
Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом
Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.
Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.
В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.
Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии
может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).
По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.
Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.
2.2. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА
Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.
В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.
В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.
В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.
Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.
Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.
3. ГУБЫ
В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).
Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.
В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-
ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.
Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.
4. ЩЕКА
Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.
В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.
Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки.
В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.
Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).
Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.
У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.
Щечная мышца формирует мышечную оболочку щеки.
Околоротовой (юкстаоральный) орган Хивица
В щеке человека и млекопитающих располагается парный околоротовой орган (ОРО), описанный в 1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормальную анатомическую структуру. ОРО располагается в окружении мягких тканей внутри мышцы (щечновисочной фасции) на медиальной поверхности нижней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО представляет собой удлиненное образование в виде белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его длина составляет 7-17 мм, диаметр - 1-2 мм. В редких случаях ОРО может выступать в полость рта.
Возникновение ОРО связывают с ходом развития околоушной железы либо с отделением участка эпителия в области границы между максиллярным и мандибулярным отростками после их слияния в процессе эмбрионального развития.
Орган окружен соединительнотканной капсулой. Строма ОРО образована умеренно плотной соединительной тканью. Паренхиму органа образуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные толстой базальной мембраной. Местами эпителиоциты образуют трубочки, просвет которых заполнен секреторным материалом, не дающим реакции на муцины. Описанные структуры часто по строению напоминают железу. Ороговение отсутствует. По ультраструктурным характеристикам эпителиальные клетки ОРО у человека и животных сходны с клетками эпителия слизистой оболочки полости рта, особенно его базального слоя.
Функция ОРО точно не установлена. Одни авторы считают, что ОРО вообще не выполняет никакой функции в организме и является лишь эпителиальным остатком, возникающим в результате слияния максиллярного и мандибулярного отростков, подобно эпителиальным остаткам в нёбном шве, образующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных отростков. Другие исследователи рассматривают ОРО как функционально активный орган и предполагают два возможных варианта его функции:
Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении) Слизистая поверхность щеки (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Максиллярная зона (б): 1 - поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 - щечная слюнная железа Кожная поверхность щеки (в): 1 - многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 - волос; 3 - концевой отдел сальной железы
1 - железистой (в частности, нейроэндокринной);
2 - механорецепторной. На рецепторную функцию ОРО указывает присутствие в нем многочисленных нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец Фатера-Пачини.
Клиницисты порой недостаточно информированы о топографии и строении ОРО. Поскольку ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его случайном обнаружении в ходе рентгенологического исследования или на гистологических препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно принять за высокодифференцированный плоскоклеточный рак или метастаз опухоли внутренних органов.
5. МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОК
Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. Различают переднюю (ротоглоточную) поверхность мягкого нёба, язычок и заднюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7, 8).
Передняя поверхность (facies orophayngea) мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки. На границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается слой эластических волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез, выводные протоки которых открываются на оральной поверхности мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).
Задняя поверхность (facies nasopharyngea) мягкого нёба, обращенная к носоглотке, покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, свойственным дыхательным путям. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых желез, лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).
Подслизистой основы на задней носоглоточной поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба образована сухожильно-мышечной пластинкой (lamina tendinomuscularis), состоящей из волокон поперечнополосатой мышечной ткани и их фасций.
Рис. 7. Схема строения мягкого нёба: 1 - смешанные железы; 2 - лимфоидный узелок; 3 - жировая ткань; 4 - слизистые железы; 5 - эластические волокна
Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо: а, б - при большом увеличении
Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 - многорядный реснитчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки
Язычок (uvula) - вырост мягкого нёба. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным.
6. ТВЕРДОЕ НЁБО
Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.
Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.
Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).
В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на-
ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез (рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам.
Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).
Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.
В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.
7. ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА
Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.
Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба: 1 - жировая зона; 2 - железистая зона; 3 - зона нёбного шва; 4 - краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.)
Рис. 10. Схема строения жировой части твердого нёба
Рис. 11. Схема строения железистой части твердого нёба
Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки: 1 - альвеолярная слизистая оболочка; 2 - прикрепленная часть десны; 3 - межзубный желобок; 4 - свободная часть десны; 5 - десневой сосочек; 6 - граница между прикрепленной частью десны и альвеолярной слизистой оболочкой; 7 - десневой желобок; 8 - десневой край
Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).
Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.
Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.
Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.
Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).
Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.
В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).
Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.
Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)
8. ДНО ПОЛОСТИ РТА
Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки (рис. 13).
Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.
В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.
Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизистой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа): 1 - спинка языка; 2 - бахромчатая складка; 3 - нижняя поверхность языка; 4 - подъязычная складка; 5 - дно полости рта; 6 - подъязычное мясцо; 7 - десна; 8 - край языка; 9 - язычная слюнная железа; 10 - язычный нерв; 11 - мышца языка; 12 - уздечка языка; 13 - подъязычная железа; 14 - выводной проток подчелюстной железы; 15 - десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)
9. ЯЗЫК
9.1. РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ
Развитие языка
Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг.
Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.
В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком.
Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов.
Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов.
Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.
Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом.
На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.
Основные структурные компоненты языка
Сформированный язык человека представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой обо-
лочкой. Пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально, горизонтально, поперечно. Между мышцами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток. В толще мышечной ткани располагаются слюнные железы. В области корня языка находится язычная миндалина.
На верхней поверхности языка между мышцами и собственной пластинкой слизистой оболочки имеется толстая соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон. Это - своеобразный апоневроз языка. Он хорошо развит в области терминальной бороздки.
Язык разделен на 2 симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани.
Рельеф слизистой оболочки языка различен на нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизистая оболочки нижней поверхности языка относится к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней (дорсальной) поверхности является специализированной. На верхней поверхности языка подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка обладает небольшой подвижностью благодаря наличию подслизистой основы.
9.2. СОСОЧКИ ЯЗЫКА
В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.
Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.
Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые
Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело
языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)
почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.
Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).
При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).
Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.
Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.
Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)
Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.
9.3. ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ
Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс.
Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16, 17). Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки (см. рис. 16).
Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление
между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.
Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вкусовых почек наиболее многочисленны, имеют удлиненную форму. В их базальной части формируются синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.
На апикальной части рецепторных клеток имеются микроворсинки, содержащие на мембране специфические белковые рецепторы.
Вкусовые вещества адсорбируются между ворсинками и на примембранном слое цитолеммы микроворсинок. Воздействие соответствующих веществ приводит к конформационным изменениям рецепторных белковых молекул, проницаемости мембраны сенсоэпителиальной клетки, изменению потенциала. Возбуждение через синапсы передается на дендриты чувствительных нейронов. Тела последних находятся в ганглиях, расположенных по ходу черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны идут в соответствующие отделы головного мозга.
По-видимому, рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определенного вкуса. Так, во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части - горькочувствительный. Чувствительность к соленому и кислому максимальна на боковых поверхностях.
Рис. 16. Схема строения вкусовой почки: 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - светлые уплощенные эпителиоциты языка; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеины; 9 - вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афанасьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)
Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка: а - среднее, б - большое увеличение: 1 - вкусовые почки; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий
Вместе с тем имеются данные о том, что одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.
Поддерживающие клетки принимают участие в синтезе адсорбента. На поверхности высоких поддерживающих эпителиоцитов имеются микроворсинки, а в цитоплазме находятся секреторные гранулы.
Базальные эпителиоциты являются малодифференцированными клетками и служат источником регенерации. Из базальных клеток развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки, которые непрерывно обновляются. Продолжительность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно 10 сут.
В формировании вкусовых ощущений принимают участие также неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), которые имеются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки. С их возбуждением связана окраска вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).
10. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО
Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное
кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани - гортанные. Морфология всех миндалин сходная.
Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.
Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант
Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:
1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - крипта; 3 - лимфоидные узелки; 4 - концевые отделы нёбных слюнных желез
гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.
Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают про-
лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.
Язык - мышечный орган, который участвует в механической обработке и проглатывании пищи, ее вкусовом восприятии и в артикуляции. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Подобное расположение мышечных волокон и прикрепление языка только в области его корня создают условия для его свободных движений, что важно для членораздельной речи (артикуляции).
Например, врожденная короткая уздечка языка
затрудняет формирование речевых навыков у ребенка.
Язык
покрыт слизистой оболочкой. На верхней и боковой поверхностях языка она сращена с мышцами, на нижней - переходит в подслизистую основу. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского частично ороговевающего эпителия и собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью. На дорсальной поверхности языка слизистая оболочка образует сосочки: нитевидные, грибовидные и желобоватые.
У детей имеются еще листовидные сосочки . Все сосочки покрыты многослойным плоским эпителием и имеют основу из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Самые многочисленные - нитевидные сосочки языка. Они равномерно покрывают его верхнюю поверхность, концентрируясь вблизи границы с корнем языка, имеют коническую форму и не содержат вкусовых луковиц. На поверхности нитевидных сосочков эпителий частично ороговевает.
При некоторых заболеваниях ороговение эпителия сосочков слизистой оболочки языка усиливается - образуется так называемый налет.
В грибовидных сосочках через эпителий просвечивают кровеносные капилляры, что придает им красный цвет. Грибовидные сосочки немногочисленны, располагаются на спинке языка, сосредотачиваясь на кончике и по краям языка. Они крупнее нитевидных, имеют форму гриба с широкой вершиной и узким основанием. В эпителии содержат небольшое количество вкусовых луковиц.
Желобоватые сосочки (сосочки, окруженные валиком) в количестве 6-12 расположены между телом и корнем языка. Это самые крупные сосочки языка. По форме они напоминают грибовидные сосочки, но крупнее и как бы "утоплены" в слизистую таким образом, что вокруг них образуются глубокие желобки. В этих желобках застаивается слюна с частицами пищи, что создает благоприятные условия для восприятия вкуса пищи клетками вкусовых луковиц, которых очень много в эпителии боковых поверхностей сосочков.
В основания желобков открываются выводные протоки белковых желез Эбнера. Секрет этих желез промывает желобки и освобождает их от слущивающегося эпителия, скапливающейся здесь пищи и микробов.
Листовидные сосочки располагаются рядами по правому и левому краям языка. В пространства между сосочками открываются выводные протоки белковых желез, концевые отделы которых располагаются между мышечными волокнами языка. В эпителии боковых поверхностей листовидных сосочков залегают многочисленные вкусовые луковицы. У взрослых листовидные сосочки редуцируются, в местах расположения белковых желез развиваются жировая и лимфоидная ткани.
В языке находится 3 вида желез - белковые, слизистые, смешанные. Белковые железы - простые трубчатые разветвленные. Заложены в основании желобоватых и листовидных сосочков, в толще языка. Слизистые железы - простые, трубчато-альвеолярные разветвленные железы, расположены в корне языка и вдоль его боковых поверхностей. Протоки открываются в крипты язычной миндалины. Смешанные железы залегают в переднем отделе языка. Их короткие протоки открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком, секреторные отделы располагаются в мышечной ткани языка.
