Венчик (corolla) представляет собой совокупность крупных, ярко окрашенных лепестков - видоизмененных листьев цветка. Лепесток венчика состоит из двух частей: узкой части - ноготка и более широкой часть - отгиба, развитых у разных растений в большей или в меньшей степени. У основания венчика на цветоложе либо на ноготке зачастую располагается нектарник, продуцирующий сладковатый сок для приманки насекомых. Запах цветков обеспечивают летучие эфирные масла, образующиеся в клетках эпидермы лепестков. Основная функция венчика - привлечение насекомых-опылителей и содействие полноценному опылению цветка. Кроме того, венчик осуществляет защиту пестика и тычинок: днём предохраняет их от перегрева, отражая часть спектра солнечных лучей, а ночью, смыкая лепестки, образует закрытое пространство, которое препятствует их охлаждению или повреждению холодной росой.
Венчик постоянно подвергается заметным морфологическим изменениям, что обусловлено биологией опыления. В связи с этим венчик имеет разнообразное строение, размеры и окраску у разных растений. Яркая окраска цветка делает его более заметным для насекомых. Разнообразие окраски венчика зависит от содержания различных пигментов, а именно: пигмент антоциана, который окрашивает лепестки в красный, синий, голубой или фиолетовый цвет, в зависимости от кислотности клеточного сока (медуница, синяк); желтые пигменты клеточного сока придают желтую окраску (льнянка); хромопласты придают красную, желтую или оранжевую окраску (настурция). Лепестки венчика, отражающие все лучи спектра, имеют белый цвет. В паренхиме таких лепестков находится очень много межклетников, наполненных воздухом.
Венчики и сами цветки имеют очень разнообразную форму. Через правильные (актиноморфные) венчики мысленно можно провести несколько плоскостей симметрии (цветки капусты, лука, свеклы и др.). Через неправильные венчики и, соответственно, цветки (зигоморфные) можно провести только одну плоскость симметрии (цветки шалфея, гороха и др.). Цветок считается асимметричным, если через венчик и цветок невозможно провести ни одной плоскости симметрии.
Венчики разделяются на:
- свободнолепестные , когда лепестки свободно разделены между собой (мак, капуста, лютик);
- сростнолепестные , в которых лепестки срастаются краями (помидор, тыква, вьюнок).
А многие цветковые растения не имеют венчиков, или они у них недоразвиты, так как такие растения приспособились к ветроопылению или самоопылению.
Многие ученые-ботаники считают, что в большинстве случаев лепестки в процессе эволюции произошли от тычинок. Типичным примером, доказывающим на превращение тычинок в лепестки, является семейство нимфейных, например кувшинки. Также и у многих представителей таких семейств, как маковые, лютиковые, кактусовые, гвоздичные, розовые и др., прослеживается тычиночная природа лепестков. Превращение тычинок в лепестки можно наблюдать в виде отклонений их от нормального развития. Примером может служить возникновение махровых форм, характерных для многих декоративных растений (культурные розы, декоративные японские вишни).
Венчик образует внутренний круг двойного околоцветника и отличается обычно от чашечки более крупными размерами и иной, большей частью яркой окраской. Он является обычно самой заметной, бросающейся в глаза частью цветка, и в общежитии, говоря о цветках, обычно имеют в виду именно венчик. Лепестки, образующие его, могут быть свободными, не сросшимися - раздельнолепестный венчик - или же срастаться друг с другом на большем или меньшем протяжении - сростно - или спайнолепестный венчик. В раздельнолепестных венчиках у некоторых растений (гвоздика и др.) нижняя часть лепестков суживается и довольно резко отделяется от верхней, расширенной; первую называют ноготком , вторую - пластинкой . В сростнолепестных венчиках различают сросшуюся часть лепестков - трубочку , не сросшуюся- отгиб и место перехода трубочки в отгиб - зев (рис. 281). По количеству долек, лопастей или зубчиков сростнолепестного венчика часто (но не всегда) можно судить о числе лепестков, образовавших его. Сростнолепестные венчики развились из раздельнолепестных в ходе эволюции растений.
1 - лепесток: н - ноготок, пл - пластинка; 2 - сростнолепестный венчик: т - трубочка венчика, от - отгиб, з - зев.
В зеве венчика или в месте перехода ноготка в пластинку иногда бывают различные выросты лепестков в виде чешуек, зубчиков, трубочек и т. п., образующие при крупных размерах их так называемый привенчик или коронку . Особенно хорошо развит такой привенчик у некоторых нарциссов в зеве их простого венчиковидного околоцветника. Лепестки, или доли венчика, могут быть расщепленными, выемчатыми, зубчатыми и т. п.
Если через венчик можно провести несколько плоскостей симметрии (рис. 282, 2 ), его называют правильным или актиноморфным (полисимметричным - см. стр. 228), как например у крестоцветных, гвоздичных, первоцветных. В правильном венчике все лепестки бывают
одинаковой величины и формы или, если они различны, правильно чередуются. Венчик, через который можно провести лишь одну плоскость симметрии (рис. 282, 1 ), называют неправильным или зигоморфным (моносимметричным, см. стр. 228), как например у мотыльковых, губоцветных, льнянки, львиного зева, вероники и др. Лепестки его бывают неодинаковы по форме, величине. У огромного большинства зигоморфных венчиков плоскость симметрии делит венчик на правую и левую половины, у немногих (хохлатка, дымянка) - на верхнюю и нижнюю (поперечно-зигоморфные). Если через венчик нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют также неправильным, асимметричным (рис. 282, 3 ); такие венчики встречаются у немногих растений, например у тропического семейства канновых (у них, впрочем, асимметричен весь венчиковидный околоцветник), у валерианы. Зигоморфные и асимметричные венчики развились в большинстве случаев в процессе эволюции цветка позднее актиноморфных и являются выше специализированными, лучше приспособленными к формам тела и повадкам насекомых, посещающих цветки и производящих перекрестное опыление (рис. 307 и 308)
1 - зигоморфный; 2 - актиноморфный; 3 - асимметричный цветок.
Если на растении, имеющем зигоморфные венчики, развивается верхушечный цветок, заканчивающий собой ось, то венчик его бывает правильный, актиноморфный, и называется в таком случае пелорическим . Такие цветки иногда образуются у льнянки, шалфея, наперстянки и др. Высказывается предположение, что актиноморфность их зависит от равномерного действия на них силы тяжести ввиду их верхушечного, не бокового положения.
Обычно принято говорить о правильных и неправильных, или зигоморфных, цветках, судя об этом по венчику. Очень часто симметрия венчика совпадает с симметрией всего цветка, но бывают несовпадения, например у пасленовых, где венчик актиноморфный, а весь цветок зигоморфный, и два эти понятия следует различать.
Окраска венчика чаще всего зависит от антоцианов, растворенных в клеточном соке (см. стр. 72). Желтые окраски обусловливаются тоже растворимыми антохлорами (георгины, мак и др.) или, как уже указывалось, хромопластами. Белого пигмента в цветках не бывает, а белая окраска их зависит от отсутствия каких-либо пигментов и отражения всех световых лучей. Черного пигмента тоже не бывает, а так называемые черные окраски цветков представляют очень сгущенные темно-фиолетовые, темно-красные и т. п.
Бархатистость лепестков зависит от мелких сосочков, находящихся на эпидермальных клетках.
Роль венчика в цветках заключается отчасти в защите более существенных частей цветка, андроцея и гинецея, главным же образом в привлечении насекомых, способствующих перекрестному опылению. В процессе
эволюции цветка венчик развился, как уже указывалось, у немногих растений, вероятно, из верхушечных листьев, а у большинства - из тычинок, утративших пыльники.
Цветок – это укороченный побег, несущий видоизмененные листья, которые превратились в чашелистики, лепестки, тычинки и пестики. Цветок может располагаться и на главном побеге и на боковых. Все части цветка прикрепляются к цветоложу – верхушечной расширенной части цветоножки. Цветоножка может быть значительно укороченной или отсутствовать вовсе, такой цветок называют сидячим. Цветоложе может быть различного размера и формы: удлиненной, плоской, выпуклой, вогнутой и др.
Чашечка
– это внешняя, обычно зеленая часть цветка, которая несет защитную функцию бутонов. Она состоит из чашелистиков свободных или срастающихся. Под чашелистиками в бутоне и обычно выше чашечки в раскрывшемся цветке расположен венчик, состоящий из лепестков, которые нередко ярко окрашены.
Сростнолистной чашечка называется тогда, когда чашелистики срослись хотя бы в основании. При этом можно различать более или менее сросшуюся нижнюю часть – трубку и свободные части чашечки (зубцы, лопасти, доли, сегменты). Если чашелистики не сросшиеся, чашечка будет раздельнолистная, а чашелистики свободные. Иногда чашечка видоизменяется, например, может становиться ярко окрашенной, как венчик, или остается при плодах, способствуя их распространению.
Венчик по сравнению с чашечкой обычно более крупный и ярко окрашенный. Венчик также может быть сростнолепестным или раздельнолепестным. Каждый отдельный лепесток в раздельнолепестном венчике состоит из узкой нижней части – ноготка и верхней – пластинки. В сростнолепестном венчике в нижней части обычно имеется трубка, а сверху – отгиб.
Чашечка и венчик вместе называются околоцветником. Околоцветник считается двойным, если чашечка и венчик отличаются по цвету, форме или размерам их частей, а сами они располагаются на цветоложе отдельно друг за другом. Околоцветник может быть простым, если чашечка и венчик не различаются. В зависимости от окраски простой околоцветник бывает чашечковидным или венчиковидным. Части околоцветника могут располагаться на цветоложе спирально. В этом случае число частей околоцветника бывает неопределенно большим (более 10-12). Однако чаще чашечка и венчик расположены отдельными кругами с различными числом составляющих их частей (как правило, до 10-12). У культурных декоративных растений довольно часто встречаются так называемые махровые формы. У них каждый лепесток разделен на большое число частей, придающих всему цветку пышность и изысканность. Махровость возникает также в результате видоизменений тычинок. Если в цветке имеются и тычинки и пестики, он называется обоеполым. Мужские цветки имеют только тычинки, а женские – один, несколько или много пестиков. Обоеполые цветки у растений встречаются гораздо чаще. Раздельнополые цветки более редки. Если они встречаются на одном растении, то такое растение называют однодомным , если же на разных – двудомным. Количество тычинок у разных видов колеблется в широких пределах от одной до нескольких сотен. Чаще всего виды растений имеют от одной до 10-12 тычинок. Число тычинок - довольно постоянный родовой признак. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Каждый пыльник - из двух половин, содержащих по одному - два пыльцевых гнезда. Половины пыльника соединены связником, которым пыльник прикреплен к тычиночной нити. В пыльцевых гнездах созревает пыльца, необходимая для процесса оплодотворения и развития семян.
Пестик обычно состоит из верхней, несколько расширенной части – рыльца, которое находится на конце удлиненного столбика; нижняя часть пестика – округлая и утолщенная – называется завязью. На внутренней поверхности завязи развиваются семязачатки (семяпочки), из которых позднее образуются семена. В одном пестике (одной завязи) может находиться много или один семязачаток, тогда завязь соответственно многосемянная или односемянная.
Строение цветка
Типы соцветий
Непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.
Цветок, будучи уникальным образованием по своей природе и функциям, поразительно разнообразен по деталям строения, окраске и размерам. Самые мелкие цветки растений семейства рясковых имеют в диаметре всего около 1 мм, в то же время как самый крупный цветок у Раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii сем. Rafflesiaceae ), обитающей в тропических лесах на острове Суматра (Индонезия), достигает в диаметре 91 см и имеет массу около 11 кг.
Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных растений (Angiospermae) как таксона.
Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер , Р. Веттштейн .
Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка - идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.
Время: конец XVIII века - начало XX века. Основатели: И. В. Гете , О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.
Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.
Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.
Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов , тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов - теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли - благодаря боковому срастанию теломов; корни - из систем подземных теломов. Основные части цветка - тычинки и пестики - возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Основные части распустившегося цветка
Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега , так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки . Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник , вербена , клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста - прицветника , которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем , на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму - плоскую (пион), выпуклую (земляника , малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура - гипантий . Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий - плод шиповника , яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых , крыжовниковых, камнеломковых , бобовых .
Части цветка делят на фертильные , или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник).
Цветок рудбекии блестящей
Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создаёт облик цветка. Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты : антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (жёлтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-жёлтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей. Чёрного пигмента тоже не бывает, а очень тёмная окраска цветов представляет собой очень сгущённые тёмно-фиолетовые и тёмно-красные цвета.
Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла , которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений - в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную ткань). Выделяющиеся эфиные масла обычно сразу испаряются.
Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятстующую их охлаждению или повреждению холодной росой.
Тычинка - мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений. Совокупность тычинок называется андроцеем (от греч. aner , родительный падеж andrós - «мужчина» и oikіа - «жилище»).
Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.
Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).
Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный , если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный , если тычинки срастаются в две группы; многобратственный , если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный - тычинки остаются несросшимися.
Тычинка состоит из тычиночной нити , посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу , и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником , являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда - два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами , затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя - тапетума - служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.
В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён , аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями . Часто тычинки функционируют как нектарники (черника , голубика , гвоздичные).
Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики , или карпеллы. Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков называют гинецеем . Пестик - наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.
Полагают, что плодолистики - это структуры, у которых прослеживается листовая природа происхождения. Однако функционально и морфологически они соответствуют не вегетативным листьям , а листьям, несущим мегаспорангии, то есть мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями и образовали пестик . Пестик занимает центральную часть цветка. Он состоит из завязи , столбика и рыльца .
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги (циклы ). Наиболее распространены пяти- и четырёхкруговые, то есть пента- и тетрациклические цветки. Число частей цветка на каждом круге может быть различным. Чаще всего цветки бывают пентациклическими: два круга околоцветника (чашечка и венчик), два круга тычинок (андроцей) и один круг из плодолистиков (гинецей). Такое расположение цветков характерно для лилейных , амариллисовых , гвоздичных , гераниевых . У тетрациклических цветков - обычно развивается два круга околоцветника: один круг андроцея и один круг гинецея (ирисовые , орхидные , крушинные, бересклетовые , норичниковые , губоцветные и др.).
Иногда наблюдается уменьшение числа кругов и членов в них (беспокровные, однополые цветки) или увеличение (особенно у садовых форм). Цветок с увеличенным числом кругов называют махровым . Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.
В строении цветков проявляются определённые закономерности, в частности правило кратных отношений . Его сущность состоит в том, что в разных кругах цветка имеется одинаковое или кратное количество членов. У большинства однодольных растений наиболее часто встречаются трёхчленные, у двудольных - пятичленные, реже дву- или четырёхчленные (капустные , маковые) цветки. Отступление от этого правила часто наблюдается в круге гинецея, число его членов бывает меньше, чем в остальных кругах.
Одна из характерных черт строения цветка - его симметрия . По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные , или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные , капустные), - и зигоморфные , или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые , злаковые).
Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная , канновые).
По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности .
Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют
Цветок (лат. flos, греч. anthos) – это репродуктивный орган покрытосеменных растений. Главная роль цветка заключается в том, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. Большинство ботаников используют следующее определение:
цветок – это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный спороносный побег, предназначенный для образования спор, гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода .
Цветок является уникальным образованием по своей природе и функциям, он также разнообразен в деталях строения, по окраске и размерам. Известны крошечные цветки – около 1 мм в диаметре (семейство Рясковые), и одновременно существуют цветки-гиганты, как у раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Цветок этого растения (остров Калимантан) достигает 1 м в диаметре и является самым крупным среди покрытосеменных растений.
Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно закладываются в виде бугорков верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цветочных структур осуществляются в цветочной почке. Цветочная почка обычно состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями, которые плотно окружают молодой цветок, или бутон. Иногда покров отсутствует и бутон защищают молодые листья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.
По положению цветки бывают верхушечными или боковыми. При боковом положении цветок выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника).
Морфологические части цветка имеют стеблевое и листовое происхождение. Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем, листовая часть – это околоцветник, тычинки и пестики.
Цветоножка – это участок побега между цветком и прицветником. Если цветоножка укорочена или отсутствует, цветок называют сидячим , (подорожник, клевер) (рис. 1).
Цветоложе – это верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка. Оно может иметь различную форму: плоскую (пион), коническую (лютик), удлиненную (магнолия, земляника), вогнутую (роза, вишня).
Рис. 1. Схема строения цветка:
1 – рыльце; 2 – завязь; 3 – столбик; 4 – семязачаток; 5 – тычиночная нить;
6 – связник; 7 – пыльник; 8 – пыльник в разрезе; 9 – пыльцевые зерна;
10 – лепесток; 11 – чашелистик; 12 – цветоложе; 13 – цветоножка;
14 – прицветник; 15 – прицветничек
У некоторых цветков различают гипантий. Гипантий – это особая бокальчатая структура, которая образуется в результате срастания цветоложа, нижних частей околоцветника и тычиночных нитей. Он характерен для представителей семейства Розовые и некоторых видов бобовых. У отдельных растений гипантий участвует в формировании плода (шиповник).
На цветоложе все части цветка могут располагаться следующим образом:
а) кругами, или мутовками (циклический цветок);
б) по спирали (ациклический цветок) – у таких цветков число каждой из частей обычно неопределенное;
в) полумутовчато (гемициклический цветок) – круговое расположение одних частей цветка сочетается со спиральным расположением других.
Для большинства растений характерны четырехкруговые и пятикруговые циклические цветки. Например, у гвоздичных чашелистики расположены в один круг, лепестки – в один, тычинки – в один или два, пестики – в один круг (всего 4–5 кругов).
Части цветка принято делить на две группы:
1) стерильные – околоцветник;
2) репродуктивные (фертильные) – тычинки, пестик (пестики).
Околоцветник – это стерильная часть цветка, которая состоит из чашечки и венчика. Различают два типа околоцветников:
1) двойной – состоит из чашечки и венчика (горох);
2) простой – состоит из совокупности однородных листков (не дифференцирован на чашечку и венчик). Простой околоцветник может быть чашечковидным, состоящим из листков зеленого цвета (свекла, щавель) и венчиковидным, имеющим яркую окраску листков (тюльпан, гречиха).
Также есть цветки, у которых околоцветник редуцирован и представлен в виде щетинок (камыш) или волосков (пушица) либо он отсутствует (ива, тополь). Цветок, который не имеет околоцветника, называется голым или беспокровным. Редукция околоцветника связана с приспособлением к ветроопылению.
Чашечка состоит из чашелистиков , чаще всего окрашенных в зеленый цвет, которые образуют наружный круг околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), у большинства двудольных их чаще четыре или пять.
Чаще всего чашечка состоит из одного круга чашелистиков, но иногда образуется второй круг. Его называют подчашием (мальвовые, розовые). Листочки подчашия гомологичны прилистникам. Чашечка возникла в результате видоизменения верхних прицветных листьев.
Главная функция чашечки – защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона (усыхание, низкие температуры). При распускании цветка или во время цветения чашечка иногда опадает (семейство Маковые) или отгибается и становится малозаметной. Однако часто она видоизменяется, приобретая новые функции, которые связаны с распространением плодов и семян. В семействе яснотковых чашечка служит вместилищем для дробного плода; у астровых она превращена в хохолок (паппус), который способствует распространению плодов ветром. У череды на чашечке образуются крючочки, которые сохраняются при плодах. С помощью крючочков плоды цепляются за шерсть животных.
Иногда чашечка ярко окрашена (аконит, фуксия, сокирки) и выполняет или усиливает функцию венчика в привлечении насекомых-опылителей. В этом случае нередко венчик редуцирован до нектарников (морозник, живокость). В некоторых случаях чашечка слабо развита (сельдерейные, валериановые).
Различают два типа чашечек:
1) свободнолистная (раздельнолистная) – все чашелистики свободные, несросшиеся (капуста, лютик);
2) сростнолистная (спайнолистная) – чашелистики частично или полностью сросшиеся между собой. В такой чашечке выделяют трубку, зубцы, или лопасти, и доли в зависимости от степени срастания чашелистиков, число которых соответствует числу чашелистиков. По форме трубки различают трубчатую (каланхоэ трубкоцветное), колокольчатую (яснотка белая) и воронковидную (рафиолепсис зонтичный) чашечки. У некоторых яснотковых (шлемник, бобовник) чашечка называется двугубой, так как она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой.
Венчик состоит из лепестков и образует внутреннюю часть двойного околоцветника. В процессе эволюции лепестки произошли от тычинок, которые потеряли свои пыльники. Число лепестков может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем. Венчик определяет облик цветка. Он содействует его опылению, привлекая насекомых-опылителей своей окраской, размерами или характерной формой. Благодаря яркой окраске лепестков он способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, и тогда его функции переходят к чашечке.
Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (желтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-желтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением световых лучей.
Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений – в осмофорах (различной формы железки, имеющие секреторную ткань). Выделяющиеся эфирные масла обычно сразу испаряются.
Различают два типа венчиков (рис. 2):
1) свободнолепестной (раздельнолепестной) – все лепестки свободные, несросшиеся. Древнейшие из ныне живущих покрытосеменных растений (магнолиевые, лютиковые, нимфейные) являются свободнолепестными. У представителей более развитых семейств (бобовые, гвоздичные) в лепестке различают две части: а) ноготок – нижняя суженная часть; б) пластинка (отгиб) – верхняя расширенная часть, которая расположена под прямым углом к ноготку;
2) сростнолепестной (спайнолепестной) – лепестки частично или полностью сросшиеся между собой. Сростнолепестные венчики свойственны, как правило, насекомоопыляемым растениям. В них различают три морфологические части: а) трубка – нижняя сросшаяся часть; б) отгиб – верхняя расширенная часть; в) зев – место перехода трубки в отгиб. В зеве иногда располагаются различного рода выросты и придатки в виде чешуек, зубчиков, валиков (бурачниковые, гвоздичные, горечавковые). Они препятствуют проникновению воды и нежелательных насекомых в основание трубки. Длина трубки различна и отражает особенности механизма опыления. Увеличение длины трубки (до 20–25 см у тропических видов дурмана) связано с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами.
Лепестки венчика либо более или менее одинаковы (лютик, малина, яблоня), либо различаются по величине и форме (бобовые, фиалковые). Сюда же следует отнести образование полых выростов у лепестков – шпорцев (живокость, аконит, льнянка, львиный зев), связанное с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, который выделяется его стенкой или специальными нектарниками.
Рис. 2. Видоизменения лепестков (примеры):
А – ноготковый лепесток (коронария кукушкин цвет); Б – сидячий лепесток с нектарной ямкой в основании (лютик едкий); В – сидячий лепесток с цилиндрическим шпорцем в основании (пальцекорник мясокрасный); 1 – ноготок; 2 – отгиб; 3 – придаток (доли привенчика); 4 – чешуйка, прикрывающая нектарную ямку; 5 – цилиндрический шпорец; 6 – вход в шпорец
В полости шпорца накапливается нектар, который выделяется его стенкой или специальными нектарниками.
В отдельных случаях (виноградные, миртовые) лепестки могут срастаться верхушками, оставаясь в основании свободными. При распускании цветка такой околоцветник часто опадает в виде крышечки (калиптры). У таких растений насекомых привлекают многочисленные яркоокрашенные тычинки.
Одной из характерных черт околоцветника является симметрия . По данному признаку цветки делят на три морфологические группы (рис. 3):
1) актиноморфные (правильные) – через околоцветник можно провести две и более плоскости симметрии (капустные, гвоздичные, первоцветные);
2) зигоморфные (неправильные) – через околоцветник можно провести лишь одну плоскость симметрии (бобовые, яснотковые);
3) асимметричные (несимметричные) – через околоцветник нельзя провести ни одной плоскости симметрии (валериана лекарственная, канна, каштан конский, орхидея).
Рис. 3. Типы симметрии цветка:
1 – актиноморфный (правильный) цветок; 2 – зигоморфный (неправильный) цветок
Актиноморфные свободнолепестные венчики различаются числом лепестков, их расположением и наличием или отсутствием ноготка. Формы актиноморфных сростнолепестных венчиков различаются длиной трубки, формой и величиной отгиба (рис. 4):
1) колесовидный – трубка мала или практически отсутствует, а отгиб развернут почти в одну плоскость (незабудка, вероника);
2) воронковидный – трубка крупная воронковидная, отгиб небольшой (табак, дурман);
3) трубчатый – трубка цилиндрическая с прямостоячим коротким отгибом (подсолнечники, другие астровые); частным случаем является трубчатый венчик с блюдцевидным широким отгибом (сирень, нарцисс);
4) колокольчатый – трубка сферическая, чашеобразная, постепенно переходящая в малозаметный отгиб (колокольчик, ландыш);
5) колпачковый – лепестки срастаются верхушкой (виноград).
Рис. 4. Основные формы сростнолепестных венчиков:
А – трубчатый с блюдцевидным отгибом (нарцисс); Б – воронковидный (табак); В – двугубый (яснотка белая); Г – колесовидный (вероника дубравная); Д – колокольчатый (колокольчик репчатовидный); E – трубчатый (подсолнечник); Ж – язычковый (календула лекарственная); И – воронковидный (василек синий); К – колпачковый (виноград); 1 – трубка венчика; 2 – отгиб; 3 – зев; 4 – привенчик (коронка); 5 – завязь; 6 – прицветный лист; 7 – тычинки; 8 – чашелистик; 9 – венчик, опадающий в виде колпачка
Зигоморфные венчики часто имеют особую форму, которая является хорошим морфологическим признаком вида, рода или даже семейства (мотыльковый тип венчика у бобовых). Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков чаще всего встречаются:
1) двугубый – отгиб состоит из двух частей: верхней и нижней губы (яснотковые, норичниковые);
2) язычковый – от трубки отходят сросшиеся лепестки в виде язычка (одуванчик, календула);
3) шпористый – лепестки образуют полый вырост – шпорец (сокирки, льнянка); шпористый венчик может быть и актиноморфным (водосбор).
Фертильная (репродуктивная) часть цветка представлена андроцеем и гинецеем.
Андроцей – это совокупность тычинок одного цветка.
Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков одного цветка.
По признаку наличия фертильных частей (тычинок, пестиков) цветки классифицируют на группы:
1) обоеполые – это цветки, которые имеют тычинки и пестики (более 70 % покрытосеменных имеют обоеполые цветки);
2) однополые – это цветки, имеющие только тычинки или только пестики. Соответственно, однополые цветки могут быть женскими (пестичными) , которые имеют пестики, и мужскими (тычиночными) , которые имеют только тычинки.Однополые цветки могут размещаться как на одном, так и на разных экземплярах одного растения.
В связи с этим различают:
однодомные растения, у которых тычиночные и пестичные цветки расположены на одном и том же экземпляре (кукуруза, огурец, арбуз, ольха). Однодомные растения составляют 5–8 %;
двудомные растения, у которых тычиночные и пестичные цветки развиваются на разных экземплярах, т. е. различают женские и мужские растения (конопля, облепиха, осина, щавель кислый). Двудомных растений всего 3–4 %;
многодомные растения, у которых наряду с обоеполыми цветками есть и однополые (гречиха, ясень, клен). Таких растений 10–20 %.
Большинство ботаников полагают, что у наиболее древних покрытосеменных цветки были обоеполыми, а раздельнополые цветки возникли позднее из обоеполых. Основная причина перехода обоеполых цветков в раздельнополые – приспособление к более надежному перекрестному опылению. Часто возникают стерильные цветки, которые размещаются по периферии соцветия и предназначены для привлечения насекомых-опылителей.
