Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.
Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.
Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).
У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.
У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.
У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.
У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).
Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.
Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.
В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.
Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.
Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.
Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.
Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.
У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).
Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.
Этим именем любовно называют растения, развивающиеся под снегом: пролеску сибирскую, чистяк весенний, хохлатки, гусиные луки, ветреницы и др. Впрочем, говорить о том, что развитие «подснежников» начинается под снегом, было бы неправильно. Скрытое от глаз наблюдателя в подземных органах, оно начинается с лета предыдущего года.
Время надземного существования эфемероидов очень коротко, и развитие их идет чрезвычайно быстро. За 1,5-2 весенних месяца растения успевают сформировать листья, отцвести и дать плоды. И уже к концу весны, дав начало новому поколению, они отмирают в надземной части. Такая необычная ритмика развития на первый взгляд кажется необоснованной - в начале лета в лесу наиболее благоприятные климатические условия. Но подснежники торопятся пройти все подготовительные стадии заранее и зацвести сразу после таяния снега. К чему такая спешка, ведь жизнь в это время сложнее? Однако это оправданно. Период, который используют эфемероиды для активной жизнедеятельности, - самое светлое время в лесу. Обилие света покрывает другие недостатки, позволяет эфемероидам активно осуществлять фотосинтетические процессы и быстро развиваться.
Период развития в начале лета сменяется глубоким физиологическим покоем, связанным с резким замедлением всех процессов жизнедеятельности. Но уже к концу лета начинается подготовка к весеннему цветению. В подземных органах (клубнях, луковицах, корневищах) происходит формирование органов возобновления. Осенью эти процессы продолжаются, и у некоторых видов окончательно формируются зачаточные цветки с пыльцой и семяпочками. При благоприятных условиях побеги появляются над поверхностью почвы. Но низкие осенние температуры тормозят дальнейшее развитие эфемероидов. Наступает следующий этап органического покоя. Если в это время эфемероиды перенести в комнату, их нормальное развитие прекратится - они будут карликовыми и уродливыми. Только после длительного воздействия низких температур, к середине зимы, растения полностью подготовятся к весенней вегетации, и органический покой перейдет в вынужденный. К концу зимы даже слой снега не сдерживает их развития - “подснежники” начинают расти.
Чистяк весенний . Свое название это растение получило от слова “чистить”, потому что люди с помощью его листьев пытались избавиться от бородавок. Найти это растение во время экскурсии не составит большого труда. Еще не успеет земля как следует освободиться от снега, просохнуть, а все лесные полянки, опушки и днища балок уже пестрят желтыми картинками чистяка. Внешние признаки чистяка за время цветения сильно изменяются, и это может быть использовано учителем для показа одной из особенностей весенних эфемероидов - быстрого развития и замедленного роста.
Определяющим экологическим фактором в развитии весенних растений в лесу является свет. Весной, когда на деревьях еще нет листьев, он свободно проникает под полог и вызывает бурное цветение всех «подснежников», в том числе и чистяка. Первыми из-под снега появляются цветоносы с зачаточными бутонами. Они быстро увеличиваются в размерах за счет запаса питательных веществ в подземных органах, и цветение начинается еще до того, как стебли и листья достигают полного развития. Поэтому чистяк в начале цветения очень мал: 1-2 листочка и цветонос с относительно крупным цветком. Но уже через 2 недели размеры растения увеличиваются в несколько раз, и в высоком растении с многочисленными листьями и цветками мы не узнаем «торопыгу-чистяка». В это время в листьях активно идут процессы синтеза органических веществ. Фотосинтетический аппарат эфемероидов совершенен: по количеству усвоенной солнечной радиации они превосходят многие другие растения. Это позволяет в короткий срок сделать запас питательных веществ в подземных корнеклубнях. Эти запасные вещества будут использованы только на следующий год весной. Ученикам можно предложить рассмотреть метаморфозы придаточных и боковых корней, определить запасные вещества с помощью йода (реакция на крахмал); изучить строение цветка; обратить внимание на нектарники.
Подобно чистяку, сильно изменяются во время цветения и другие раннецветущие растения: пролески, фиалки и др.
Другой лесной эфемероид - хохлатка - является представителем семейства Дымянковые. Как и все эфемероиды, хохлатка имеет подземное вместилище питательных веществ - округлый желтоватый клубень-луковицу размером с вишню. На верхушке расположена крупная почка, которая обычно начинает расти еще осенью и достигает поверхности лесной подстилки. Дальнейшее развитие растения тормозится наступающим похолоданием. С приходом весны из этих почек появляются стебли с изящными резными листочками и кисти цветков чисто белой, лиловой, голубой или желтой окраски. На поляне, где растут хохлатки, можно организовать с детьми интересные наблюдения над приспособлением растений к перекрестному опылению.
Цветки хохлатки имеют своеобразное строение: верхний лепесток сильно вытянут и образует длинную, замкнутую на конце трубку - шпору. Рассмотрев шпору внутри, можно увидеть каплю нектара, который выделяют железки, лежащие у основания тычинок. Нектар привлекает насекомых-опылителей. Но добраться до него могут только насекомые с длинными хоботками: пчелы, шмели, некоторые виды бабочек. Правда, эти универсальные опылители довольно редки ранней весной, и поэтому опыляют хохлатку, как правило, самцы комаров и мухи-журчалки. После опыления образуются плоды - вытянутые двустворчатые коробочки с блестящими черными семенами. Их созревание происходит у хохлатки раньше, чем у других весенних растений. Единственными расселителями хохлаток являются муравьи, привлеченные белыми мясистыми придатками на семенах - элайосомами. Вегетативное размножение у этого вида отсутствует, и молодое растение появляется только из семян. Пройдет несколько лет, прежде чем молодая хохлатка разовьет крупный клубенек и подготовится к первому цветению.
Во время экскурсии в байрачный лес нередко можно встретить и представителей семейства Лилейные - пролеску сибирскую . Пролеска едва ли не самой первой из всех лесных раннецветущих растений раскрывает свои цветки - нежно-голубые или синие, очень изящные. На экскурсии иногда могут попадаться очень бледные и даже белые или темно-синие цветки. Наблюдение за ними позволит познакомить школьников с еще одной биологической особенностью весенних растений - полихромностью - варьированием окраски цветков у одного вида. Температурные условия в разные весны неодинаковы, и это отражается на внешнем облике цветков. Причина этого заключается в том, что пигменты-антоцианы, определяющие окраску цветков, образуются в больших количествах при более низкой температуре и интенсивном освещении. Вот почему в прохладные весны пролески и другие растения с сине-фиолетовыми цветками будут ярче, чем в теплые и, казалось бы, более благоприятные. Следует обратить внимание и на особенности плодоношения пролесок. Мясистая коробочка, образующаяся на месте цветка, содержит крупные и тяжелые семена. Тонкий цветонос не выдерживает их тяжести и полегает в подстилку, где и дозревают семена. Это имеет и приспособительное значение, т.к. подстилка смягчает температурные колебания и ускоряет созревание семян, а наличие у них элайосом обеспечивает распространение муравьями.
Рябчик русский . Это представитель семейства Лилейные. Как и большинство других эфемероидов, рябчик имеет небольшое количество цветков (1-4), но более крупных и украшенных шахматным узором, за который, наверное, это растения и получило свое “птичье” название. Впрочем в народе, из-за колокольчатого по форме цветка, его называют просто колокольчиком. Листья у этого растения линейно-ланцетные с мутовчатым или супротивным расположением. Верхние листочки спирально закручены. Ими рябчик как “усиками” прикрепляется к окружающим его растениям. Семена растения созревают в декоративных крылатых коробочках. Во время короткой весенней вегетации происходит и возобновление подземных органов. Внутри материнской луковицы, состоящей из 2-3 почечных чешуй, закладываются 2 луковицы замещения.
На весенней экскурсии можно встретить и другие эфемероиды: гусиный лук желтый, сочевичник весенний, ветреницу лютиковую и др.
Фиалка . В байрачном лесу часто встречаются раннецветущие фиалки. Весной эти цветы начинают свое развитие вместе с дубравными эфемероидами, на которые в это время они чем-то похожи: небольшое количество листьев, возвышающийся цветонос, крупные цветки. И все же, фиалки принадлежат к совсем другой по ритму развития группе - длительно вегетирующим видам растений. Когда эфемероиды, рассеяв семена, уже отмирают в надземной части, стебли и листья фиалок достигают максимальных размеров. Этот облик остается неизменным летом и осенью, а некоторые виды, например фиалка удивительная, даже могут перезимовать с зелеными листьями. Различать фиалки довольно сложно, но при некоторой тренировке можно заметить разницу в сроках цветения, окраске венчика и даже в запахе.
Есть у фиалок и еще одна особенность. В течение весны у некоторых из них развиваются два типа цветков. Сначала появляются цветки крупные, хорошо развитые, ярко окрашенные, часто с приятным запахом, но, как правило, бесплодные. Позднее на коротких цветоносах появляются невзрачные, мелкие, нераскрывающиеся цветки, называемые клейстогамными. В них происходит самоопыление, и крошечный цветок превращается в крупную коробочку. Цветонос к этому времени удлиняется и под тяжестью коробочки зарывается в подстилку, где созревают и рассеиваются семена. Однако прорастанию семян фиалок часто препятствует слой опавших листьев. Поэтому у лесных видов развито вегетативное размножение.
Ранней весной деревья кажутся голыми и безжизненными, и только мокрые подтеки на стволах говорят о начале сокодвижения, т.е. о возобновлении активных жизненных процессов. Несмотря на то, что корни поставляют воду в стебли в течение всего вегетационного периода, вытекание сока происходит только весной. Совместно с учителем ученики должны объяснить это явление. Развитая корневая система деревьев и кустарников поставляет воду в количестве, необходимом для всей кроны, а т.к. листья еще не сформировались, избыток воды создает большое давление и часть сока изливается через раны и трещины в коре.
Безлистные деревья - удобный объект для повторения программного материала о строении листовых и цветочных почек, защитной роли почечных чешуек и покровных тканей. Но особенно интересны для школьников наблюдения за деревьями и кустарниками в пору их цветения, когда можно проследить за приспособлениями к разным способам опыления.
Раньше всех в безлистном лесу зацветает ольха черная . Учителю следует обратить внимание учеников на то, что столь раннее цветение (так же как у эфемероидов) обусловлено особенностями их развития. Как только осенью заканчивается листопад, на деревьях ольхи становятся заметными будущие соцветия: мужские - сережки и женские - шишечки. Они появились еще летом, но были невелики и малозаметны среди листвы. Кожистые, плотные, а на женских шишечках даже одревесневшие, чешуи защищают зачатки цветков. Чтобы застать ольху в цвету, весеннюю экскурсию следует проводить очень рано, ведь небольшого весеннего тепла бывает достаточно для начала ее цветения. В сухую погоду чешуи мужских сережек раздвигаются, открывая невзрачные цветки, и ольха, как говорят, начинает «пылить», отдавая во власть ветра сухую легкую пыльцу. Пыльцы выделяется огромное количество, она долго сохраняет жизнеспособность и много раз переносится с места на место.
Познакомившись с этими особенностями ольхи, учащиеся должны без труда определить единственный способ ее опыления - с помощью ветра. Даже если сережки ольхи посещают пчелы (а во время экскурсий можно увидеть, как они собирают пыльцу с ольхи), перекрестного опыления не происходит, т.к. сухая пыльца не прилипает к телу насекомых.
Эстафету цветения у ольхи принимает ива . Еще зимой, во время кратковременных оттепелей, выбросили ивы свои пушистые сережки, но зацветут они после ольхи. Цветки у ивы раздельнополые, совсем лишены околоцветника. Только у основания цветка есть небольшая чешуйка, покрытая длинными волосками. Воздушная прослойка, образующаяся между ними, - единственная защита цветков в трескучие февральские морозы. Но, несмотря на невзрачность цветков, соцветие ивы посещает масса насекомых (до 80 разных видов), привлеченных обильным нектаром и пыльцой. Ивы двудомны, разнополые соцветия находятся на разных деревьях. Во время экскурсии можно отыскать мужские и женские особи (тычиночные сережки более крупные) и наблюдать за опыляющими их насекомыми.
В степях, на почвах, иссушаемых жаркими суховеями, царствуют полыни и злаки. Эти растения неброски. И лишь весной степь преображается и радует глаз обилием красочных растений. Чуть стаял снег, и уже рассыпались по степным склонам нежно-лиловые брандушки. Немного позднее зацветают степные тюльпаны: красные, желтые, белые; изящными звездочками украшают степь гусиные луки, лиловые ирисы, синие фиалки, темно-красные пионы.
Трудно найти учителю лучшую возможность показать своим ученикам красоту родной природы, удивительное совершенство ее творений. На весенней экскурсии в природу следует уделить внимание и эстетическому воспитанию учащихся. Не менее важно познакомить учащихся и с теми особенностями раннецветущих растений, которые не всегда бросаются в глаза, но способствуют глубокому пониманию сложности и гармоничности растительного организма, необходимости бережного отношения к нему.
Таких особенностей немало. Прежде всего это необычная ритмика развития весенних растений. Если внимательно пронаблюдать за их жизнью в течение нескольких месяцев, то можно обнаружить, что большая часть степных растений - коротковегетирующие. С наступлением лета все они постепенно отмирают в наземной части, переживая неблагоприятный сезон в виде подземных органов или семян. Эти растения принято делить на три группы: эфемеры, эфемероиды, гемиэфемероиды. Познакомимся с ними более подробно.
Легче всего увидеть в степи многочисленные невысокие (3-15 см) однолетние растения - эфемеры, часто образующие скопления и сплошь покрывающие почву. Скорость развития этих растений просто удивляет. Только-только оттаяла степная почва, а степные эфемеры уже покрыли ее цветущим ковром. За короткие 2-3 недели они успевают прорасти из семян, развить листья и стебли, сформировать цветки и зацвести, а еще через неделю созревают и рассеивают семена. В начале лета среди разросшихся злаков очень трудно найти засохшие эфемеры. В лесу эти растения практически не встречаются, т.к. из-за плотной лесной подстилки здесь очень затруднено семенное размножение. А вот в степных и пустынных сообществах в изобилии встречаются такие эфемеры, как веснянка весенняя, бурачок пустынный, незабудка мелкоцветковая, рогоглавник серповидный, резуховидка Таля, костенец зонтичный и железистый и др. Слабая поверхностная корневая система способна обеспечить эфемеры влагой только весной, когда почва насыщена талыми водами. Чтобы успеть за короткий период пройти весь жизненный цикл, эфемеры начинают прорастать при низких температурах и хорошо выдерживают заморозки. В отличие от коротковегетирующих многолетников - эфемероидов, эфемеры не имеют запасающих подземных органов, а значит и возможности ускорить начало цветения за счет запасных питательных веществ. Необходимый для цветения пластический материал создается весной, и цветки появляются только после окончательного формирования листьев и стеблей. Это одно из отличий эфемеров от эфемероидов, имеющих безлистные цветоносы.
Цветки эфемеров мелкие и невзрачные, да и насекомых-опылителей во время их появления еще нет. Именно поэтому среди эфемеров широко распространено самоопыление, в результате которого каждое материнское растение становится родоначальником большого “семейства” (популяции). В таком “семействе” все растения повторяют признаки исходной материнской особи. Отсюда у эфемеров межпопуляционная изменчивость морфологических признаков (полиморфизм). Во время экскурсии необходимо обратить внимание на самоопыляющиеся растения и попытаться отыскать отличия у разных популяций (семей) одного вида эфемеров (лучше всего на примере рогоглавника серповидного).
Как же сформировалась эта интересная группа? Ученые по этому поводу еще не пришли к единому мнению. Наиболее популярна гипотеза о том, что эфемеры произошли от мезофильных (влаголюбивых) однолетников. Приспособившись к жизни весной, они приобрели ускоренный ритм развития и холодостойкость, а степные и пустынные условия произрастания потребовали дополнительных приспособлений, ограничивающих испарение влаги: уменьшение поверхности листьев, появление воскового налета и опушения. Эту гипотезу подтверждает облик эфемеров, которые часто имеют розетку более крупных прикорневых листьев и уменьшающиеся к верхушке стеблевые листья. Вероятно, что в процессе онтогенеза (индивидуального развития) эфемеры проходят этапы своего исторического развития от крупных мезофильных листьев к мелким ксерофильным (засухоустойчивым). Эфемеры - наиболее эволюционно продвинутая жизненная форма. В основе их ускоренного развития (2-3 недели) лежит сокращение фаз онтогенеза. Укорочение междоузлий приводит к формированию прикорневой розетки и быстрому увеличению фотосинтезирующей поверхности. Короткий цветонос, небольшое количество цветков, быстрые процессы опыления, оплодотворения, развития семени и плода не требуют большого количества энергетического материала. Все это вместе взятое позволило эфемерам освоить новую экологическую нишу в степной и пустынной зонах, где они не имеют конкуренции со стороны других видов ранней весной.
Как бы то ни было, но в настоящее время эфемеры удивительно приспособлены к жизни в сложных условиях весны. Неслучайно первым растением, давшим плоды в космосе, стал эфемер арабидопсис (резуховидка).
Наиболее доступным объектом для изучения биологических особенностей эфемеров является рогоглавник серповидный . Он произрастает в различных экологических условиях, но чаще всего на выбитых пастбищах, вдоль дорог, на развеваемых песках и др. Это невысокое (2-8 см) растение с прикорневой розеткой из небольшого числа пальчато-3-раздельных листьев. Несколько цветоносов имеют одиночные, мелкие, со светло-желтыми лепестками цветки. Ученикам можно предложить рассмотреть строение цветка и плода (многоорешек). Особый интерес представляет изучение особенностей строения орешков в популяциях с разными экологическими условиями. Можно провести фенологические наблюдения за развитием рогоглавника. Он растет буквально повсеместно, и на эту работу потребуется немного времени. По окончании экскурсии учащиеся с помощью учителя делают выводы.
Не менее характерным эфемером является веснянка весенняя . Она предпочитает легкие песчаные почвы, где сразу после таяния снега образует нежный коврик из мелких светло-зеленых прикорневых розеток. Кажется, что земля как бы посыпана мукой. Все развитие веснянки проходит в считанные дни. Плоды-стручочки. Более убедительно продемонстрировать биологические особенности эфемеров позволяют фенологические наблюдения. Обычно они состоят из следующих этапов:
На экскурсии в весенней степи можно познакомить учащихся с группой эфемероидов. Это многолетники с подземными запасающими органами, по ритму своего развития близкие к эфемерам. Они начинают активно развиваться сразу после таяния снега и к началу лета, после того как образуются семена, отмирают в надземной части.
Один из распространенных эфемероидов - тюльпан Геснера (Шренка) . Это невысокое многолетнее луковичное растение с 3-4 довольно крупными для степного вида листьями, покрытыми сизоватым восковым налетом, который защищает тюльпан от интенсивного испарения. Такие приспособления нередки у степных растений, но ведь им приходится жить в условиях дефицита влаги. Возникает вопрос: зачем тюльпану приспособительные органы, если недостатка влаги весной в степи не наблюдается. Попробуйте решить этот вопрос вместе с учениками. Дело в том, что весенняя почва прогрета недостаточно, а значит и холодная почвенная влага будет плохо всасываться корнями. Вот и появляется у весенних растений восковой налет, опушение, уменьшенные игольчатые листья, т.е. все то, что позволяет экономить влагу.
Тюльпан - одно из самых декоративных весенних растений. Крупный цветок тюльпана может быть окрашен в самые различные цвета - от белого до почти черного. Иногда встречаются и дополнительные украшения в виде пятен. Неудивительно, что это растение привлекает к себе всеобщее внимание и истребляется в массовых количествах. Ушли в прошлое времена, когда цветущие тюльпаны покрывали степь “от горизонта до горизонта”. Почти не осталось этих растений и вблизи населенных пунктов. Постоянный сбор тюльпанов на букеты существенно подорвал естественное возобновление вида. И дело не только в уменьшении семенного размножения. Тюльпан - луковичное растение. Ежегодно вместо старой материнской луковицы закладывается новая - луковица возобновления (замещения). Для нормального формирования луковицы замещения необходимы благоприятные погодные условия и нормально развитые вегетативные органы (листья), поставляющие вновь созданные органические вещества в луковицу замещения. У растений с оборванной надземной частью процесс развития луковицы замещения нарушается, и цветение на следующий год не наступает. Даже при сохранении надземной части в естественных условиях тюльпаны цветут не ежегодно, т.к. в засушливые весны в луковице замещения не закладываются цветки.
Во время экскурсии будет интересна встреча и с другим степным эфемероидом - брандушкой разноцветной . Чтобы отыскать этот цветок, надо отправиться в степь, едва только сойдет снег. Здесь, на глинистых участках, покрытых остатками прошлогодней травы или совсем голых, раскрывает свои нежно-лиловые или розовые цветки брандушка.
По своим размерам растение невелико, всего 10-12 см, из которых 6-7 см приходится на надземную часть цветка. Узкие листья, отходящие от короткого стебля, прикрываются воронковидным венчиком, и порой кажется, что цветок растет прямо из-под земли. Рассмотрев несколько цветков брандушки разного возраста, познакомьте учащихся с явлением возрастной разнополовости - протогинией. Сначала, когда цветок только начинает распускаться, в нем функционирует только пестик, у его основания на коротких ножках лежат еще несозревшие пыльники. Цветки издают в это время сильный аромат и опыляются пчелами, которые с пыльцой прилетают с более зрелых растений. Это физиологически женская стадия в развитии цветка. После опыления начинают удлиняться нити тычинок, лепестки венчика раскрываются шире и тычинки с лопнувшими пыльниками выставляются наружу. Наступает новая стадия развития - мужская.
У брандушки имеется своеобразный подземный орган - клубнелуковица, которая отличается от обычной луковицы сильно разросшейся, клубневидно утолщенной стеблевой частью и отсутствием сочных листовых чешуй.
Во время экскурсии в степь отыщите и представителей группы гемиэфемероидов. Это, как и эфемероиды, многолетники, рано начинающие свое развитие и цветение, но отмирающие в надземной части не в начале лета, а позднее на 1-1,5 месяца.
Во второй половине мая по степным склонам, в отвершках балок, на опушках байрачных лесов можно отыскать цветущий гемиэфемероид, ставший чрезвычайно редким, - пион тонколистный . Из-за необычного вида перисто-расчлененных листьев, придающих растению своеобразный “лохматый” вид, народ дал пиону очень выразительное название - “лохмач”. В стадии бутонизации листья пиона сосредоточены в верхней части стебля и растение внешне напоминает хвощ. Побеги образуют куртины, издали похожие на крупные зеленые шары, возвышающиеся над другими степными растениями. Размеры куртин и количество стеблей в них зависят от возраста: взрослые особи имеют по 25-30 стеблей, почти каждый из которых весной украшается крупным ярко-красным или темно-пурпуровым цветком. Если учесть крупные размеры стеблей и самих цветков (до 8-10 см в диаметре), то можно понять восхищение тех, кто видел цветущий пион в природе. Ученикам можно предложить рассмотреть строение цветка, обратив внимание на постепенный переход ассимиляционных листьев в элементы околоцветника, и провести наблюдения за различными видами насекомых, посещающих цветки. По своей декоративности это растение не уступает садовым культурам. Именно поэтому садоводы-любители стремятся перенести пион на свой приусадебный участок. В последнее время это явление стало массовым. С одной стороны, это способствует расселению пиона и украшению наших деревень и сел, с другой - приводит к уничтожению природных популяций пиона, и без того страдающего от массового сбора на букеты и нерегулируемого выпаса скота. А ведь это одно из древних растений нашей флоры, а значит наиболее ранимое и болезненно переживающее внешние воздействия.
Целый ряд гемиэфемероидов принадлежит к семейству лютиковых. По склонам балок среди кустарников, по луговым степям и лесным опушкам встречается ветреница лесная . Ветреница - корневищное растение, и поэтому всегда растет небольшими семьями - куртинами, которые удалены друг от друга на большие расстояния. Найти такую семью всегда большая радость, т.к. растения эти на редкость привлекательны. Молочно-белые, крупные (3-7 см в диаметре) цветки поодиночке располагаются на длинных неолиственных цветоносах. Порывы весеннего ветра порой очень сильно раскачивают неустойчивые стебли, но цветки не теряют декоративности.
Во время весенней экскурсии в степи и в лесу обратите внимание на почти полное несовпадение видового состава степных и лесных растений. На первый взгляд это кажется странным, ведь количество света, тепла и влаги в почве весной почти одинаково в лесу и степи. Но оказывается у различия этого глубокие корни. Одни - лесные аборигены, которым важнее всего обилие света весной в безлистном лесу, другие, в большинстве своем,- пришельцы из жарких средиземноморских пустынь, жизнь которых тесно связана с кратковременной весенней влагой. Таким образом, группы коротковегетирующих весенних растений сформировались далеко друг от друга в разных условиях.
Наблюдая за весенней природой приходит мысль о чрезвычайной ранимости растений и о том, что любое вмешательство в нее, даже самое безобидное на первый взгляд, может обернуться бедой. Неслучайно из года в год удлиняются списки редких и исчезающих растений. Особенно много их среди раннецветущих видов, часто являющихся декоративными. Все они имеют различный охранный статус.
Часть весенних растений уже внесена в сводки по редким и исчезающим растениям (Красная книга СССР. Т. 1-2, М., 1984). К числу редких и исчезающих видов флоры, нуждающихся в охране, можно отнести: адонис весенний, астрагал Цингера, брандушка разноцветная, василек сибирский, гиацинтик беловатый, пион тонколистный, прострел чернеющий, рябчик русский, рябчик шахматовидный, тюльпан Геснера, тюльпан двуцветковый, фиалка донская. Численность этих редких видов резко сокращается из-за уничтожения их естественных местообитаний и истребления на букеты.
Целый ряд видов весенних растений пока еще имеет достаточно широкое распространение и обилие в местах произрастания, но в перспективе их численность может резко сократиться из-за неумеренного сбора на букеты. К этой группе прежде всего относятся: ландыш майский, пролеска сибирская, герань линейнолопастная, хохлатка плотная и др.
Сохранение этих растений возможно только при совместных усилиях людей. Главным пропагандистом и популяризатором знаний о редких и исчезающих растениях должен быть учитель и его ученики, помогающие и понимающие важность их в жизни природы.
Как только весеннее солнце разбудит уснувшую землю и она быстро начнет одеваться в свой праздничный зеленый наряд, на лесных полянах, в светлых разреженных лесах появляются светло-зеленые морщинистые листья, чем-то напоминающие листья огородного салата. Действительно, нежные листочки можно употреблять в качестве салатной зелени. Лесной салат по вкусовым качествам, может быть, и уступает огородному, но по некоторым пищевым достоинствам значительно его превосходит. Пожалуй, листья ни одного из известных растений не содержат столько витамина С , сколько его находится в первенцах весны. Обычно в зеленых частях растений определяют не более 300 мг% витамина С, а в листьях первоцвета весеннего (Primula veris L.) —так называется растение, о котором идет речь, содержание витамина С достигает 700 мг%, а некоторые ученые указывают даже цифру 6000 мг%. Такая разница, очевидно, объясняется методом расчета: в первом случае расчет содержания витамина С производился по отношению к сырой массе листьев, во втором — на абсолютно сухой вес. Первоцвет — благодатный материал для селекционеров. Стоит этому дикарю придать более совершенные гастрономические качества и салат из первоцвета войдет в список превосходных диэтических и лекарственных блюд. Я помню, как в детстве весной с удовольствием лакомился цветочными стрелками первоцвета (его еще называют баранчиком).
У золотистых цветков первоцвета имеется интересное приспособление, предохраняющее растение от самоопыления. Цветки первоцвета диморфны, т. е. имеют две формы. У одних цветков тычинки прикрепляются к стенкам довольно длинной трубки венчика в верхней части, а короткий пестик не достигает и половины длины трубки, в других, наоборот, рыльце высокого пестика поднимается гораздо выше коротких тычинок, прикрепленных своими основаниями в этом случае к стенкам трубки венчика в нижней ее части. Таким образом, пыльники тычинок и рыльце пестика находятся на разных уровнях, что и предупреждает случайное, попадание пыльцы на пестик.
Итак, листья первоцвета необыкновенно богаты витамином С, поэтому в свежем или высушенном виде их можно применять во всех тех случаях, когда требуется восполнить недостаток этого витамина. Лекарственными свойствами обладают также корни первоцвета. В них содержится около 10 % сапонинов , оказывающих отхаркивающее действие. Еще в начале 30-х годов нашего столетия на корни примулы как на хорошее отхаркивающее средство, способное заменить импортную сенегу, обратил внимание фармаколог М. Н. Варлаков. Он отмечал, что в Западной Европе, где недостатка в лекарствах подобного рода заметно не ощущалось, в арсенале медицинских средств наряду с препаратами сенеги имелись и препараты из корней первоцвета. В нашей же стране, испытывавшей затруднения с импортом отхаркивающих средств растительного происхождения, производством препаратов из корней первоцвета никто не занимался.
Из корней первоцвета весеннего был получен сухой экстракт, из которого на фармацевтических заводах готовили таблетки и выпускали их в качестве отхаркивающего средства под названием «Примулен». С появлением более эффективных отхаркивающих средств выпуск «Примулена» был прекращен.
Семейство первоцветные
Естественные климатические условия: приальпийские зоны. Род насчитывает примерно 600 видов корневищных многолетников.
Имеет прикорневую розетку листьев. Листья остаются зелеными до осени, иногда даже зимуют. Цветки самой разнообразной окраски – белой, желтой, розовой, карминной, фиолетовой, часто с окрашенным глазком. У многих примул цветки достаточно крупные, до 5 см в диаметре.
Примулы бывают как раноцветущие, так и цветущие летом, даже во второй его половине. Существует целый ряд народных названий примулы, например первоцвет
(первый ранний весенний цветок). Первоцвет в настоящее время входит в число ведущих декоративных многолетников, широко используется в озеленении, для весеннего цветочного оформления тенистых мест, растение очень эффектно выглядит в одиночных и групповых посадках на газоне, под деревьями или кустарниками вдоль дорожек. Эффектно выглядят цветущие примулы на фоне вечнозеленых хвойных растений. Выращивается как 1-2-летнее растение, так как в последующие годы цветет слабее и теряет декоративность. Неприхотливость и длительность цветения позволяют иметь цветущие растения для оформления помещений даже в зимний период. Срезанные листья можно использовать для аранжировки.
Все сорта примул можно использовать как лекарственные, целебными являются корни, листья и цветы растения.
В свежем виде листья очень богаты витамином С, который не разрушается при быстрой сушке. Сок и листья растения применяют при весеннем авитаминозе, упадке сил, цинге, настой и напар листьев (сухих и свежих) пьют как мягкое отхаркивающее и разжижающее мокроту средство, при бронхитах, простуде, болях в груди, мигрени. Напары и отвары корней в смеси с зелеными частями растения обладают мочегонным и болеутоляющим действием, их пьют длительно при ревматизме, больных почках, отеках и болезнях сердца. Растение совершенно нетоксично и может применяться в детской практике.
Выращивание как горшечной культуры:
ОПТИМАЛЬНОЕ МЕСТО. Восточные и западные окна. Зимующие примулы (примула мягкая и примула обратноконическая) в холодное время года желательно выставлять между рамами, на неотапливаемую веранду или застекленную лоджию.
ТРЕБОВАНИЯ К ОСВЕЩЕНИЮ. Светолюбивое растение, но прямых солнечных лучей не переносит, требует яркого рассеянного освещения.
ТРЕБОВАНИЯ К ТЕМПЕРАТУРЕ. Предпочитают прохладу. Из видов, которые можно выращивать в комнатах много лет, зимой для примулы обратноконической оптимальна температура 10-12 °С, для примулы мягкой требуются более низкие температуры (5-6 °С), которые надо постепенно повышать (по мере появления бутонов) до 10-12°С.
ЖЕЛАТЕЛЬНЫЙ ГРУНТ. Оптимальный рН 6, для примулы мягкой - не выше 6,2, для примулы обратноконической - 6,5 (т. е. требуется слабощелочная реакция). Предпочтительна землесмесь из дерновой и листовой земли с торфом и песком в соотношении 2:2:2:1 с добавлением костной муки и калийных удобрений. Из готовых грунтов наиболее пригоден грунт «Для цикламена».
ПОЛИВЫ. Влаголюбивое растение, требует частых и обильных поливов.
ОПРЫСКИВАНИЕ. Желательно периодически опрыскивать.
ПОДКОРМКИ. Подкормки следует проводить растворами органических удобрений, а также фосфорных и азотистых в зависимости от периода развития; особо нуждается в подкормке микроудобрениями.
ПРОЧИЙ УХОД. На молодых растениях обязательна прищипка верхушечных побегов - тогда цветение будет более пышным. Увядшие цветки надо удалять. После отцветания примулы мягкую и обратноконическую надо переместить в прохладное помещение, а примулу бесстебельную высадить в открытый грунт. Остальные виды приходится выбрасывать.
РАЗМНОЖЕНИЕ. Семенами, которые получают после искусственного опыления. Примулу обратноконическую можно также размножать делением куста.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. Без выраженных особенностей (может страдать от переувлажнения или от пересушивания, иногда растение поражают болезни и вредители).
МИНИМАЛЬНЫЙ УХОД. Поливы летом 1 раз в 3-4 дня, вместо обычных подкормок - минеральные палочки.
Выращивание водолюбивых видов
: примулы Бессе, Буллея, зубчатая, сиккимская, японская, Флоринды
Посадка.
Все перечисленные виды высаживают на сыром участке берега, на заболоченном – только примула Флоринды
, так как она выносит переувлажнение. В особо морозные бесснежные зимы могут вымерзать на участках с легкой почвой, на тяжелых почвах лучше переносят холода.
Уход.
Растения делят каждые 2-4 года. В бесснежные морозы розетки укрывают слоем торфа, лапником.
Размножение.
Делением кустов рано весной или после цветения, семенами.
Использование.
Миролюбивые и аккуратные растения, которые могут страдать от более агрессивных соседей. Очень красивы в период цветения, представляют широкую гамму окрасок. Желательны на берегу любого водоема в составе смешанного цветника.
