Клеточная стенка является производным протопласта, т.е. образуется в процессе его жизнедеятельности (рис. 61). Она придает клетке определенную форму, защищает протопласт и, противостоя внутриклеточному давлению, предотвращает разрыв клетки. Выполняя функции внутреннего скелета растения, стенки клеток придают его органам необходимую механическую прочность.
Клеточные стенки хорошо пропускают солнечный свет, по ним легко перемещаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Между стенками соседних клеток находится срединная пластинка - пектиновая прослойка, которая, являясь, по сути, межклеточным веществом, скрепляет между собой стенки соседних клеток. В тех местах, где клеточные стенки соседних клеток не смыкаются, образуются заполненные водой межклетники. Процесс разрушения межклеточного вещества, в результате которого стенки соседних клеток разъединяются, называется мацерацией. Естественную мацерацию можно наблюдать
Рис. 61.
А - схема строения клеточной стенки; Б - схема участия аппарата Гольджи в построении клеточной стенки; В - детальная структура клеточной стенки: 1 - срединная пластинка; 2 - пора; 3 - вторичная стенка;
в перезревших плодах яблони, рябины, дыни и др. Искусственную мацерацию проводят, например, при вымачивании стеблей льна для отделения из них лубяных волокон; происходит она и при термической обработке плодов.
В состав клеточной стенки входят полисахариды: пектины, геми- целлюлоза и целлюлоза. Очень длинные молекулы целлюлозы упорядоченно располагаются параллельно друг другу (по 40-60), образуя мицеллы. Мицеллы собраны в пучки - микрофибриллы, представляющие собой основную структурную единицу целлюлозы. Микрофибриллы в свою очередь объединены в макрофибриллы - очень тонкие волокна неопределенной длины. Макрофибриллы целлюлозы погружены в сильнообводненный матрикс, состоящий из пектинов, гемицеллюлоз и некоторых других веществ. Прочность клеточной стенке придают эластичные микрофибриллы целлюлозы, которые по прочности на разрыв близки к стали. Прочность и эластичность клеточной стенки лежат в основе ее способности обратимо растягиваться. Благодаря пектинам и гемицеллюлозе клеточная стенка высокопроницаема для воды - вода и растворенные в ней вещества легко передвигаются по ней от клетки к клетке.
Клеточная стенка прилегает снаружи к плазмалемме, которая активно участвует в ее росте. Молекулы пектинов, гемицеллюлозы, целлюлозы и других веществ синтезируются и накапливаются в цистернах диктиосом аппарата Гольджи. Пузырьки Гольджи доставляют их к периферии протопласта - к плазмалемме. В месте контакта пузырька и плазмалеммы последняя растворяется, и содержимое пузырька, оказываясь снаружи плазмалеммы, идет на строительство клеточной стенки. Мембрана пузырька не только восстанавливает целостность плазмалеммы, но и обеспечивает ее поверхностный рост. Рост клеточной стенки осуществляется за счет ферментативной деятельности плазмалеммы.
Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много воды (60-90%), в их сухом веществе преобладают пектины и гемицеллюлоза - целлюлозы в нем не более 30%. При делении клетки в телофазе митоза происходит разделение материнской клетки на две дочерние в результате формирования в ее экваториальной плоскости перегородки - срединной пластинки. С двух сторон от срединной пластинки каждая из двух дочерних клеток начинает создавать свою первичную клеточную стенку. Рост срединной пластинки и первичных стенок двух дочерних клеток идет в центробежном направлении - от центра материнской клетки к ее периферии. Срединная пластинка очень тонкая и состоит из пектина.
Образовавшаяся в результате деления новая клетка начинает расти, при этом объем ее может увеличиваться в 100 и более раз. Рост клетки идет в основном путем растяжения за счет поглощения воды и увеличения объема вакуолей. Возникающее внутреннее давление растягивает первичную стенку, в которую легко внедряются мицеллы целлюлозы, пектины и гемицеллюлоза. Способ роста клеточной стенки путем внедрения строительного материала между имеющимися структурами называется интуссусцепцией.
В первичной клеточной стенке изначально имеются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы располагаются более рыхло, - первичные поровые поля. Первичные поровые поля стенок двух соседних клеток обычно совпадают. Здесь из одной клетки в другую проходят канальцы эндоплазматического ретикулума - плазмодесмы. Пути, которыми плазмодесмы проходят из одной клетки в другую, называют плазмодесменными канальцами. Через эти канальцы соединяются между собой и гиалоплазмы соседних клеток. По плазмодесмам осуществляется межклеточный транспорт веществ (гормонов, аминокислот, АТФ, сахаров и др.). Объединенные в единое целое при помощи плазмо- десм протопласты клеток организма называют симпластом. Транспорт веществ по плазмодесмам называют симпластическим. (Совокупность клеточных стенок, срединной пластинки и межклетников называют апопластом, по ним идет апопластический транспорт веществ.)
После завершения роста клетки ее стенка может оставаться тонкой первичной (у клеток образовательных тканей) или начинать расти в толщину (у клеток постоянных тканей). Рост клеточной стенки в толщину называется вторичным утолщением. В результате его на внутреннюю поверхность первичной стенки откладывается вторичная стенка , которая растет путем аппозиции - наложения мицелл целлюлозы на уже имевшуюся стенку. При этом наиболее молодые слои вторичной клеточной стенки располагаются рядом с плазмалеммой. Вторичная клеточная стенка выполняет в основном опорные, механические функции. В ее составе значительно меньше воды, чем в первичной, а в сухом веществе преобладает целлюлоза (до 50%). Например, во вторичных стенках одноклеточных волосков хлопчатника и лубяных волокон льна содержание целлюлозы может достигать 95%.
Вторичное утолщение клеточной стенки происходит неравномерно. Участки вторичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей обычно остаются неутолщенными. Такие неутолщенные места клеточной стенки называют порами. Поры в стенках двух соседних клеток, как правило, совпадают, формируя пару пор. Поро- вый канал, образованный парой пор, перегорожен замыкающей пленкой поры - перегородкой, состоящей из срединной пластинки и двух первичных стенок соседних клеток. Замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесменными канальцами, через которые проходят плазмодесмы.
Различают поры простые и окаймленные (рис. 62). У простых пор диаметр их участка порового канала одинаков по всей длине, т.е. он цилиндрический по форме. Простые поры типичны для паренхимных клеток. Окаймленные поры характерны для стенок клеток, проводящих воду с растворенными минеральными веществами, - трахеид и члеников сосудов. У таких пор их участок порового канала имеет форму воронки, которая широкой стороной прилегает к замыкающей пленке поры.
В клетках проводящих тканей хвойных замыкающая пленка поры проницаема для воды только по краям, так как ее центральная дисковидно утолщенная и одревесневающая часть - торус - воду не пропускает. Торус играет роль клапана. Если давление воды в соседних клетках неодинаково, замыкающая пленка отклоняется и торус перекрывает движение воды по поровому каналу.
Рис. 62.
А - простые; Б - окаймленные; В - полуокаймленные:
1 - замыкающая пленка; 2 - поровый канал; 3 - торус
В стенках проводящих воду клеток кроме пор могут образовываться перфорации - сквозные отверстия (членики сосудов, водозапасающие клетки мха сфагнума).
Видоизменения клеточной стенки. В зависимости от выполняемых клеткой функций ее стенка может видоизменяться благодаря отложению в ней каких-либо веществ. Обычные ее видоизменения: одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.
Одревеснение клеточной стенки , или лигнификация, происходит в результате отложения в межмицеллярные промежутки лигнина - вещества ароматической природы со сложным химическим строением. Прочность и твердость стенки при этом возрастают, но эластичность ее уменьшается. Одревесневшие стенки способны пропускать воду и воздух. При одревесневшей клеточной стенке протопласт клетки может оставаться живым, но обычно отмирает. У некоторых древесных растений в древесине накапливается до 30% лигнина. Лигнин может накапливаться и в стенках клеток стареющих побегов трав, что значительно снижает их кормовую ценность и определяет сроки заготовки сена. В процессе получения из древесины целлюлозной массы, необходимой для производства бумаги, проводят искусственное раздревеснение. Естественное раздревеснение клеточной стенки возможно, но встречается редко.
Опробковение, или суберинизация , - отложение в клеточную стенку стойкого жироподобного аморфного вещества суберина (гидрофобного полимера). Опробковевшие стенки клетки непроницаемы для газов и воды, что вызывает гибель протопласта. Клетки с опробковев- шими стенками надежно защищают растения от потери воды, экстремальных температур, патогенных бактерий и грибов.
Кутинизация - отложение в стенках клеток кутина (вещества, близкого по химическому составу к суберину). Кутин обычно откладывается в поверхностных слоях наружных стенок клеток и на их поверхности. В виде пленки - кутикулы - он покрывает, например, поверхность клеток покровной ткани - эпидермы.
Минерализация стенки клетки происходит благодаря отложению в ней солей кальция и кремнезема. Эти вещества придают стенке твердость и хрупкость. Особенно хорошо выражен процесс минерализации в стенках клеток эпидермы побегов злаков, осок, хвощей. По этой причине побеги осок и злаков рекомендуется скашивать до их цветения - позднее из-за сильной минерализации они грубеют, что снижает качество сена.
Ослизнение - превращение целлюлозы и пектинов клеточной стенки в особые полисахариды - слизи и камеди, способные к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение стенки наблюдается у клеток кожуры семян, например у айвы, льна, огурца, подорожника. Клейкая слизь может способствовать распространению семян (подорожник); при прорастании семян слизь, поглощая и удерживая воду, защищает их от высыхания. В корневом чехлике слизи играют роль смазки, облегчающей прохождение корня между комочками почвы. Слизи и камеди могут образовываться в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие их повреждения. У вишни и сливы часто наблюдается выделение камеди при поранении ветвей и стволов. Так называемый вишневый клей представляет собой застывающую в виде наплывов камедь, которая покрывает поверхность ран, морозобоин, предотвращая проникновение в них инфекции. Ослизнение такого характера называют гумозом и считают явлением патологическим.
Так как вторичные клеточные стенки выполняют роль внутреннего скелета растения, придавая необходимую прочность его органам (что особенно актуально для наземных растений), часто они способны значительно утолщаться - локально или полностью - с целью придания большей прочности ткани, а значит, и органу растения. Утолщение стенки клетки происходит за счет отложения целлюлозы.
Функции клеток часто выполняются исключительно их стенками, так как протопласты клеток отмирают. Это касается клеток пробки,
Рис. 63.
трахеид, члеников сосудов, волокон механической ткани. Древесина, занимающая большую часть огромных стволов деревьев, состоит, например, в основном из одревесневших стенок клеток, протопласты которых давно отмерли.
Клеточные стенки играют большую роль в нашей жизни. Из них получают текстильное сырье (волоски семян хлопчатника, волокна льна и др.) и сырье для получения канатов и веревок (волокна конопли, канатника, сизаля и др.). Целлюлоза, извлекаемая из клеточных стенок, идет на изготовление бумаги (древесина ели, осины), ацетатного шелка, вискозы, пластмасс, целлофана и многого другого. Ткань, состоящая из мертвых клеток с опробковевшими стенками, - пробка издавна используется как ценный водо- и воздухонепроницаемый теплоизоляционный материал и находит все более широкое применение в современном строительстве.
1) Клеточная стенка - структурное образование. Функция: придаёт прочность и форму, защищает протопласт от внешних условий, участвует в проведении и поглощении веществ.
Основа клеточной оболочки(состав)- высокополимерные углеводы (целлюлоза, т.е клетчатка - не переваривается, указывает на низкую продуктивность), молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (мицелии), мицелии объединяются в фибриллы, их промежутки заполнены гемицеллюлозой (полуклетчатка - менее стойкое соединение) и пектином (полезные, набухают в воде, являются источником энергии).
Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки имеют первичную клеточную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой; фибриллы целлюлозы в матриксе первичной клеточной оболочки расположены неупорядоченно.
Вторичная клеточная оболочка образуется обычно по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Во вторичной клеточной оболочке преобладает целлюлоза, ее фибриллы располагаются упорядочение, параллельно, но направление их в каждом слое иное, что повышает прочность клеточной оболочки. Во вторичной клеточной оболочке есть отверстия (поры), где клетки разделяют лишь первичная оболочка и плазмодесмы (цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений).
Видоизменения клеточной стенки:
2) Размножение: способность отдельно взятой особи дать начало целой серии себе подобных.
Делят на: половое и бесполое (собственной бесполое и вегетативное)
Вегетативное : новые особи развиваются из отдельных вегетативных органов или их взаимодействий. Осуществляется благодаря регинираций (св-во восстанавливать из части тела организм). Био значение: новый организм сходен с материнским.
Способы вегетативного размножения:
Использование вегетативного размножения человеком. Остальное см в 40.
С давних пор человек, культивируя растения, стал использовать вегетативное размножение. Например, выращивание картофеля, земляники, банана во всех странах мира осуществляется только вегетативным путем – клубнями, усами и корневищами.
Использование вегетативного воспроизведения растений в сельскохозяйственной практике получило название искусственного вегетативного размножения .
Основные приемы искусственного вегетативного размножения сводятся к повторению тех, которые происходят у растений в естественных природных условиях.
Люди часто используют размножение черенками – частями зеленого или одревесневшего побега(виноград, смородина, крыжовник, роза, гвоздика, фикус) , клубнями (картофель, георгина, батат, топинамбур) , листьями (сенполия, глоксиния, бегония) , луковицами (лук, чеснок, тюльпан, нарцисс) , делением куста (смородина, пиретрум) и отводками (крыжовник, жимолость, клематис) , усами (клубника) , корневищами (сахарный тростник, ирисы, флоксы) , корневыми отпрысками(слива, малина, вишня, сирень) .
3) Тыквенные . Форма: травы. Корень стержневой. Стебель: лазающий, стелющий, вьющийся Лист: простой, черешковый, без прилистников.
Формула: раздельнополый
1) правильный женский Ca (5) Co (5) A 0 G (3) околоцветник под завязью
2) правильный мужской Ca (5) Со (5) А 2+2+1 G 0
Соцветие одиночное. Плод: тыквина
Представители: огурец, дыня, тыква, арбуз., кабачок
Значение: пищевое,кормовое
Клеточная стенка - это дополнительная оболочка, которая располагается поверх (с внешней стороны) цитоплазматической мембраны и образуется в процессе жизнедеятельности самой клеткой. Такая оболочка есть у клеток не всех организмов, а только у растений , грибов, бактерий , части простейших (одноклеточных эукариот). Ее нет у животных клеток и многих простейших.
Строение и функции клеточной стенки взаимосвязанно формировались в процессе эволюции. При этом ее химическое строение (в большей степени) и функции (в меньшей) у разных групп организмов различаются. Так у растений основным компонентом оболочки является целлюлоза, у грибов - хитин, у бактерий - муреин .
Обычно в школьном курсе цитологии подробно рассматриваются строение и функции растительной клеточной стенки (оболочки).
Целлюлоза представляет собой линейный полисахарид, мономером которого является глюкоза. В составе клеточной стенки молекулы целлюлозы соединяются между собой водородными связями и образуют микрофибриллу (пучок). В оболочке множество таких фибрилл. Часть из них расположены параллельно друг другу, другая часть - под углом к первой и т. д. Такое строение создает прочный каркас.
Кроме целлюлозы, в состав клеточной стенки растений входят другие вещества (вода, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, белки и др.). Они формируют матрикс, в котором находятся фибриллы. Вода составляет 60-70% массы оболочки. Молекулы гемицеллюлозы более короткие и разветвленные по-сравнению с целлюлозой, они связывают между собой микрофибриллы.
Пектины также представляют собой полисахариды (линейные и разветвленные), основным мономером которых является галактуроновая кислота. Также в их состав входят арабинозы и галактозы, остатки метанола. Пектиновые вещества имеют кислую природу, могут быть растворимыми и нерастворимыми. Растворимые пектины при добавлении сахара переходят в гелеобразное состояние. Из-за этой особенности их используют в пищевой промышленности в качестве желирующих веществ.
Стенки соседних клеток растений не примыкают друг к другу непосредственно. Между ними находится срединная пластинка , образованная из студнеобразных пектатов магния и кальция.
Соседние клетки растений связаны между собой через плазмодесмы - цитоплазматические мостики, проходящие через отверстия в клеточных стенках и срединных пластинках.
У большинства растительных клеток кроме первичной, после завершения роста и дифференциации, образуется вторичная стенка. Она формируется между цитоплазматической мембраной и первичной оболочкой и состоит из нескольких слоев целлюлозы. При этом фибриллы каждого слоя располагаются под своим углом. Данная структура придает клетке еще большую прочность. Вторичной стенки нет у клеток мягких тканей (например, у мезофилльной ткани листа).
Одревеснение ряда тканей растения связано с так называемой лигнификацией . Вещество лигнин придает стенкам особую прочность и жесткость.
Рассмотрев строение, обратимся к функциям клеточных стенок. У растений нет скелета, однако многие из них достигают огромных размеров, что невозможно без какой-либо внутренней опоры. Ее то совместно и выполняют жесткие оболочки клеток. Итак, главная функция клеточных стенок растений - это обеспечение опоры за счет создания прочного каркаса.
Стенки ограничивают рост клеток и препятствуют их разрыву, не давая в определенных условиях излишкам воды поступать в клетки. Микрофибриллы целлюлозы, ориентируясь определенным образом, определяют направление роста клетки. Так, если волокна преимущественно идут поперек, то рост будет идти вдоль.
У растений есть ткани, выполняющие транспортную функцию. Некоторые из них состоят из мертвых клеток, а функцию транспорта обеспечивают исключительно клеточные стенки.
У некоторых клеток их оболочки служат для хранения запаса питательных веществ.
Клеточная стенка (клеточная оболочка) – характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Культивируемые на специальных питательных средах клетки растений, у которых ферментативным путем удаляется стенка, всегда принимают сферическую форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.
Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).
Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.
Скелетным веществом клеточной стенки растений является целлюлоза (клетчатка) , представляющая собой бета-1,4-D-глюкан. Это самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуются микрофибриллы , которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп, их диаметр равен 10-30 нм, длина достигает нескольких мкм.
Целлюлоза нерастворима и не набухает в воде. Она очень инертна в химическом отношении, не растворяется в органических растворителях, концентрированных щелочах и разведенных кислотах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства определяют широкое применение целлюлозы и ее продуктов. Мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5 10 7 тонн в год. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу. Качественную реакцию на целлюлозу проводят с реактивом хлор-цинк-йод , целлюлозная клеточная стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет.
У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.
Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс , обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. Матрикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений, катионообменные свойства. Полисахариды матрикса делят на две группы – пектиновые вещества и гемицеллюлозы .
Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D-галактуронан). Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы. Пектаты и пектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.
В клеточных стенках растений в основном присутствуют протопектины – высокомолекулярные полимеры метоксилированной полигалактуроновой кислоты с арабинанами и галактанами, у двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество рамнозы. Протопектины нерастворимы в воде.
Гемицеллюлозы представляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде. Гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ (финиковая пальма, хурма). Пектиновые вещества и гемицеллюлозы связаны взаимными переходами. Помимо полисахаридов, в матриксе клеточных стенок присутствует особый структурный белок. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом.
Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами, что значительно повышает прочность клеточной стенки.
Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение , или лигнификация происходит в том случае, если в матриксе откладывается лигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды. Реактивами на лигнин являются: 1) флороглюцин и концентрированная хлористоводородная или серная кислота (одревесневшие стенки приобретают вишнево-красную окраску) и 2) сульфат анилина , под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-желтыми. Лигнификация характерна для стенок клеток проводящей ткани ксилемы (древесины) и механической ткани склеренхимы.
Опробковение , или суберинизация происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров – суберина и воска . Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки. Реактивом на опробковевшую клеточную стенку является судан III , окраска оранжево-красная.
Кутинизации подвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы. Кутин и воск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки – кутикулы . Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивом судан III в оранжево-красный цвет.
Минерализация клеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ, чаще всего кремнезема (оксида кремния), реже оксалата и карбоната кальция. Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность растений.
У некоторых специализированных клеток наблюдается ослизнение клеточной стенки. При этом вместо целлюлозной вторичной стенки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей , близких по химической природе к пектиновым веществам. Слизи хорошо растворяются в воде с образованием слизистых растворов. Камеди клейкие, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, его объем и объем вакуоли постепенно уменьшаются. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить через первичную клеточную стенку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.
Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва, подорожники), закрепляет семя на поверхности почвы и защищает проросток от высыхания. Слизь окрашивается реактивом метиленовый синий в голубой цвет.
Выделение камедей обычно происходит при поранении растений. Например, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности. Образуются камеди в основном у древесных растений из семейств бобовых (акации, трагакантовые астрагалы) и розоцветных подсемейства сливовых (вишня, слива, абрикос). Камеди и слизи используются в медицине.
Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.
Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной , или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом) (рис. 2.16 ). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.
Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.
Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными . Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).
Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни ( рис. 2.16).
Рис. 2.16. Паренхимная клетка с первичной стенкой.
У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называют вторичной (рис. 2.17 ).
Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.
Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация . Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 2.16 ). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.
Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры . Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов – простые и окаймленные (рис. 2.17 ).
Рис. 2.17. Типы пор : А – клетки с вторичными стенками и многочисленными простыми порами; Б – пара простых пор; В – пара окаймленных пор.
У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.
Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называется замыкающей пленкой поры , или поровой мембраной . В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесмами (рис. 2.18 ).
Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы , непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.
Рис. 2.18. Плазмодесмы под электронным микроскопом (схема ): 1 – на продольном срезе; 2 – на поперечном срезе; Пл – плазмалемма; ЦС – центральный стержень плазмодесмы; ЭР – элемент эндоплазматического ретикулума.
Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом , а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.
У окаймленных пор (рис. 2.17 )канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.
Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке, в то же время не снижая прочности клеточной стенки.
Клеточная стенка представляет собой жесткий, полупроницаемый защитный слой в некоторых типах клеток. Это внешнее покрытие расположено рядом с в большинстве клеток растений, грибов, бактерий, водорослей и некоторых археев. Тем не менее, животные не имеют клеточной стенки. Она выполняет множество важных функций, включая защиту и структурную поддержку.
Особенности строение клеточной стенки зависят от вида организма. К примеру, у растений, она обычно состоит из сильных волокон углеводной полимерной целлюлозы, которая является главным компонентом хлопка и древесины, а также используется в производстве бумаги.
Клеточная стенка растений многослойная и включает три секции: внешний слой или средняя пластинка, первичная и вторичная клеточные стенки. Хотя все растительные клетки имеют среднюю пластинку и первичную клеточную стенку, не у всех есть вторичная клеточная стенка.
Средняя пластинка - внешней слой клеточной стенки, который содержит полисахариды, называемые пектинами. Пектины помогают в адгезии клеток, связывая стенки соседних клеток друг с другом.
Первичная клеточная стенка - слой, образованный между средней пластинкой и плазматической мембраной в растущих клетках растений. Он состоит в основном из целлюлозных микрофибрилл, содержащихся в гелеобразной матрице из гемицеллюлозных волокон и пектиновых полисахаридов. Первичная клеточная стенка обеспечивает прочность и гибкость, необходимые для роста клеток.
Вторичная клеточная стенка - слой, образованный между первичной стенкой клетки и плазматической мембраной в некоторых растительных клетках. Когда первичная клеточная стенка перестает делиться и расти, она может сгущаться, образуя вторичную клеточную стенку. Этот прочный слой укрепляет и поддерживает клетку. Кроме целлюлозы и гемицеллюлозы, некоторые вторичные клеточные стенки включают лигнин, который усиливает их и обеспечивает водопроводимость клеток сосудистой ткани растений.
Основные функции клеточной стенки заключаются в том, чтобы сформировать каркас для клетки и предотвратить ее расширение. Целлюлозное волокно, структурные белки и другие полисахариды придают клеткам форму и обеспечивают поддержку. К дополнительным функциям клеточной стенки относятся:
